新疆农田系统瓢虫资源调查与多样性研究

阿尔孜姑丽·肉孜，丁新华，吐尔逊·阿合买提，虞国跃，付开赟，何 江，阿地力·沙塔尔，郭文超

(1. 新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2. 新疆农业科学院植物保护研究所/农业农村部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091；3. 北京市农林科学院植物保护环境保护研究所，北京 100097；4. 新疆农业科学院微生物应用研究所/新疆特殊环境微生物重点实验室，乌鲁木齐 830091)

瓢虫是瓢虫科Coccinellidae昆虫的统称，属鞘翅目Coleoptera，其广布于世界各地，目前全世界已知种类6 000多种(Magro, 2010)，而我国是世界上瓢虫资源最为丰富的国家之一，已知725种，其中约5/6种类作为蚜虫、蚧壳虫、螨类等有害生物的掠食者，对于我国农林业主要害虫起着重要的自然控制作用(庞虹等, 2010)。

在瓢虫资源多样性研究领域，国外起步较早，且已开展了大量相关研究，研究成果较为系统(Gordon, 1985; Ellisetal., 2001)，例如，1968年北海道大学科学考察队从尼泊尔中部到喜马拉雅地区发现46种瓢虫(Miyatake, 1985)。2001年在巴基斯坦奇特拉地区捕食性瓢虫进行了广泛调查(Inamullahetal., 2007)。我国也开展了很多相关研究，如，李国锋等对四川南充市郊4种生境的瓢虫种群结构及多样性进行了抽样调查(李国锋和王慧, 2005)。姜双林等研究报道了陇东地区5种生境瓢虫群落多样性(姜双林等, 2006)。刘德波等调查报道了黔东南州高黎贡山百花岭垂直带瓢虫群落结构及物种多样性(刘德波等, 2011)。这些研究对我国个别区域的少数几种生境系统瓢虫群落多样性分析，显示出瓢虫群落多样性受到生境类型和环境因素的影响。

新疆地理环境显著有别于我国内地省份，植物类型多样，独特的气候条件造就了新疆特有的生态多样性，同时也蕴藏着极其丰富而又独特的天敌昆虫资源(郭文超等, 2016)，尤其是适应西北荒漠绿洲干旱、高温、多风沙等极端环境的天敌瓢虫资源，这些天敌瓢虫的研究和开发不仅是新疆生物防治的重要资源，也是我国天敌昆虫资源的重要组成部分。为此，有学者开展了部分研究，如对阿克苏地区棉花田(李进步等, 2005)、喀什地区莎车县棉田(李号宾, 2007)、北疆棉田(阿力甫·那思尔等, 2015)以及新疆麦田(虞国跃和梁宏斌, 1998; 吴卫等, 2007)等地的瓢虫资源进行了初步研究报道。上述已有研究虽在一定程度上开展了相关调查工作，但缺乏全面性、系统性，对目前新疆这一特殊生态区域内瓢虫天敌资源尤其是常见农田生态系统的分布组成现状等仍存在本底不清的突出问题。有鉴于此，本研究通过系统调查新疆11个地州50个县/市/区15种主要农田作物生境的瓢虫种类及其个体数量，旨在探明新疆农田系统瓢虫群落的结构组成，明确瓢虫群落多样性与生境、区域、海拔之间的变化关系，以期为新疆农田瓢虫资源的进一步研究和保护利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查点设计

2018年5月下旬-2019年9月上旬期间，本研究通过新疆11个地州50个县/市/区中调查了15种主要农田作物生境里的瓢虫资源。调查点选择单一作物农田。综合考虑田间非作物生境和周围相邻的其他生境对目标田(所要调查的作物田生境)的影响，每目标田从4方田埂往田中心3 m宽度的地块当作为隔离带，要在隔离带内设置调查点进行调查。每种农作物生境至少设5个单次调查点，一共406个单次调查点(因在新疆各农作物种植面积大小不同，本文所调查的每种农作物生境内的调查点总数也不相同)，两个调查点之间距离至少1 km以上。各调查点信息详见表1和图1。

表1 新疆农田系统瓢虫资源调查主要农作物生境情况

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

图1 新疆农田系统瓢虫资源调查点分布图Fig.1 Distribution map of survey spots of ladybug resources of farmland system in Xinjiang

1.2 标本采集与鉴定方法

本试验采用扫网法收集瓢虫标本，为了方便多种不同高度的作物上扫网，选择最广泛使用的直径为38 cm、杆长为150 cm的捕虫网扫铺，对于玉米和向日葵等高杆型农作物生境上，尽可能地从下向上或斜向上的手法扫网，速度稍快并用点力道，沿着植株连续扫100复网，将玉米杆上的瓢虫扫落网内(王兴民等, 2014)；对于其他13种矮杆型和中杆型农作物生境上，以捕虫网网口面与地成30°～60°角快速横刮，往返1次为一复网，每个调查点连续扫100复网。调查后，将采回的瓢虫样品分装于70%酒精的离心管内，记录相关采样信息，将其带回实验室借助双目式体视显微镜在(Nikon SMZ 745T)下仔细观察瓢虫的外形、鞘翅斑纹以及外生殖器等特征，依据相关文献与论著(刘崇乐, 1963; 虞国跃, 2008; 任顺祥, 2009; 虞国跃, 2010; 胡胜昌等, 2011; Lietal., 2016)进行形态学描述，并寄至我国瓢虫分类专家虞国跃研究员完成鉴定。

1.3 数据处理与分析

1.3.1优势种的确定

新疆农田系统优势种瓢虫依据其所占百分比确定：>10%为优势种，1%～10%为常见种，<1%为稀有种(王宗英等, 1996; 徐正会等, 1999)。

1.3.2多样性指标

本文试验利用Microsoft Office Excel 2010对新疆农田系统中调查的瓢虫数量数据进行统计分析和完成绘图；为避免每样方(生境、地州、海拔区间)的调查点总数不一致而产生的调查取样强度差异对多样性分析结果的影响，本文在群落多样性分析过程中具体先求取每样方的物种个体平均值进行计算，再采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)公式、Pielou均匀度(J′)公式、Margalef丰富度(D)公式及Simpson优势度(C)公式来计算瓢虫群落的多样性、均匀度、丰富度和优势度(陈廷贵和张金屯, 1999)。具体计算公式为：

① 个体平均值数(Ni′)

(1)

Ni′=Ni/Sp

② Pielou 指数(J′)

J′=H′/H′max=[-∑PilogPi]/logS

(2)

③ Shannon-Wiener指数(H′)

H′=-∑PilogPi

(3)

④Margalef指数(D)

D=(S-1)/lnN

(4)

⑤ Simpson指数(C)

C=∑(Pi)2

(5)

式中，Ni′是每样方物种i的个体数总和(Ni)除以总调查点个数(Sp)，Pi是一个个体属于其中某类(As)的概率，通常用Ni′/N(Ni′为As类的个体平均数，N为样方内物种的个体平均数总和)来近似地表示；S为总物种数量；ln为自然对数，底数2.7182838。

1.3.3调查点分布图的制作

将调查点的地理分布数据导入ArcMap 10.2.2软件，制作新疆农田系统瓢虫资源调查分布图。

2 结果与分析

2.1 新疆主要农田系统瓢虫资源组成

新疆主要农田作物生境系统中瓢虫资源的组成由表2可看出，本次调查共获得瓢虫标本7 001号，经鉴定，隶属瓢虫科3个亚科6族13属26种。就物种组成方面，瓢虫亚科Coccinellinae种类最多，为19种，占总种类数的73.07%；其次依次为小毛瓢虫亚科Scymninae(4种)和盔唇瓢虫亚科Chilocorinae(3种)，占总物种数的比列依次为15.39%、11.54%。从瓢虫的食性来看，捕食性瓢虫种类和数量最多(24种，6 902头)，菌食性瓢虫最少(1种，61头)，植食性瓢虫最少(1种，38头)。

表2 新疆农田系统瓢虫资源群落组成

瓢虫个体数量组成来看，多异瓢虫Hippodamiavariegata占绝对优势，占总个体数量的55.11%，方斑瓢虫Propyleaquaturodecimpunctata次之，占10.86%，深点食螨瓢虫Stethorusstethoruspunctillum和龟纹瓢虫Propyleajaponica则依次各占6.87%、5.8%，上述4种瓢虫个体数总占比例78.63%，其余22种瓢虫个体数占总数的仅是21.37%。综上可见，多异瓢虫和方斑瓢虫为新疆农田系统的优势种类，深点食螨瓢虫、龟纹瓢虫、二星瓢虫Adaliabipunctat、七星瓢虫Coccinellaseptempunctata、横斑瓢虫Coccinellatransversoguttata、菱斑巧瓢虫Oenopiaconglobata、十三星瓢虫Hippodamiatredecimpunctata、双七星瓢虫Coccinulaquatuordecimpustulata、异色瓢虫Harmoniaaxyridis、十一星瓢虫Coccinellaundecimpunctata等10种为常见种类，余下的二十二星菌瓢虫Psylloboravigintiduopunctata、中国双七星瓢虫Coccinulasinensis等在内的14种为稀见种。

2.2 不同生境间瓢虫群落物种多样性的比较

新疆农田系统的15种主要作物生境中瓢虫群落物种多样性特征指数详见表3。丰富度指数由麦田(7.546581)>玉米田(7.007879)>苜蓿田(5.598150)>棉花田(4.379833)>水稻田(4.038361)>向日葵田(3.802039)>西瓜田(3.597758)>大豆田(3.509945)>花生田(3.374720)>葫芦瓜田(3.323715)>甜菜田(3.168145)>甜瓜田(3.094931)>油菜田(3.024672)>马铃薯田(2.765239)>胡萝卜田(2.368938)依次递减，且以麦田瓢虫群落丰富度最高，为7.546581，胡萝卜田最低，为2.368938；多样性指数方面，苜蓿田瓢虫群落多样性最高，为0.874884，玉米田和水稻田其次，棉花田瓢虫群落最低，为0.366285；均匀度指数方面，则是水稻田和向日葵田瓢虫群落较高，依次为0.791652、0.748711；优势度指数由棉花田>大豆田>西瓜田>马铃薯田>甜瓜田>油菜田>花生田>胡萝卜田>麦田>葫芦瓜田>玉米田>甜菜田>向日葵田>水稻田>苜蓿田依次减小。可见，苜蓿田和麦田生境瓢虫种类和个体数量丰富、分布尺度大，多样性程度高，种类间保持相对平衡状态，瓢虫群落趋于稳定，这原因可能是苜蓿田、麦田等生境中蚜虫是最常见的害虫，是瓢虫最喜爱的猎物，且苜蓿田和麦田生境中的节肢动物不易受到农药的影响。因此对瓢虫而言，这些生境是包含的猎物量最多，最适合繁殖生存的最好栖息地；与之相对应，大豆田和西瓜田生境瓢虫种类和个体数量都少，种类分布尺度窄且过于集中，多样性程度低。

表3 新疆主要农田作物生境中瓢虫群落特征指数

2.3 不同地州之间农田作物系统瓢虫群落物种多样性的比较

不同地州之间瓢虫群落物种多样性比较情况从图2可看出，11个地州瓢虫物种多样性顺序依次为伊犁州(0.970345)>昌吉州(0.700536)>乌鲁木齐市(0.560706)>博州(0.542854)>喀什地区(0.495138)>塔城地区(0.485584)>和田地区(0.455770)>阿勒泰地区(0.417021)>吐鲁番市(0.382605)>巴音郭楞州(0.354535)>阿克苏地区(0.276222)，以伊犁州瓢虫群落多样性指数最高，为0.970345，巴音郭楞州和阿克苏地区的多样性指数较低，各为0.354535、0.276222；丰富度指数而言，伊犁州的瓢虫群落最高，为7.363638，昌吉州和阿勒泰地区次之，和田地区最低，为1.015259；均匀度指数而言，各地州瓢虫群落均匀度指数很相似，和田地区最高，为0.757018，伊犁州和乌鲁木齐市次之，阿克苏地区瓢虫群落最低，为0.326852；就优势度指数而言，阿克苏地区最高，为0.663477，阿勒泰地区和巴音郭楞州次之，伊犁州瓢虫群落最低，为0.135821。可见，伊犁州、昌吉州等地区的多样性水平较高，这表明该地区瓢虫种类丰富、各物种分布均匀，种类间保持相对平衡状态，该地区瓢虫群落趋于稳定；而在阿克苏地区的瓢虫群落丰富度、均匀度和多样性指数都较低，但优势度指数较最高，这表明可能阿克苏地区物种和个体数量较少，物种分布不均匀，瓢虫群落不稳定。

2.4 不同海拔高度区间瓢虫群落物种多样性的比较

对调查数据分析后发现不同海拔高度间种群结构分布差异显著。现根据新疆荒漠绿洲农田生态系统的海拔高度，将垂直高度划分为H1(-130 m～300 m)、H2(300 m～500 m)、H3(500 m～700 m)、H4(700 m～900 m)、H5(900 m～1 100 m)、H6(1 100 m～1 300 m)、H7(1 300 m～1 500 m)、H8(1 600 m～2 800 m)等8个海拔区间。在不同海拔区间瓢虫群落物种多样性比较由表4和图3可显示，瓢虫群落物种数和个体数量变化而言，随着海拔高度的升高瓢虫物种数和个体数量先逐渐升高后下降，H6地带的物种数和个体数量最为丰富，各为22种，21.85头/每调查点；分布在H8地带(7种、9.36头/每调查点)和H1地带(8种、12.64头/每调查点)的瓢虫物种贫乏，个体数量较少；瓢虫群落丰富度指数几乎呈相同变化趋势；瓢虫群落多样性指数由H4>H6>H3>H7>H8>H5>H2>H1依次递减，H4地带的多样性指数最高，为0.934265，而H1地带多样性指数最低，为0.381930；均匀度指数而言，分布在H4、H8地带的瓢虫群落均匀度指数较高，各为0.706589、0.667998；优势度而言，分布在H1、H2地带的瓢虫群落优势度较高，而分布在H4地带的优势度较低。可知，分布在300 m～1 300 m海拔带瓢虫群落多样性指数和丰富度指数较高，这表明该海拔高度范围内瓢虫种类比较丰富，而分布在低海拔(-130 m～300 m)或高海拔(1 300 m～2 800 m)地带的瓢虫群落丰富度和多样性指数较低，但优势度高，这表明分布在低海拔(-130 m～300 m)或高海拔(1 300 m～2 800 m)范围内的瓢虫物种数贫乏，个体数量比较少。

图2 新疆各地州瓢虫群落特征指数动态Fig.2 Characteristics index of ladybug communityin Xinjiang注：AKS，阿克苏地区；ALT，阿勒泰地区；BYGL，巴音郭楞州；BZ，博州；CJ，昌吉州；HT，和田地区；KS，喀什地区；TC，塔城地区；TLF，吐鲁番市；WLMQ，乌鲁木齐市；YL，伊犁州。Note: AKS, Aksu Prefecture; ALT, Altay Prefecture; BYGL, Bayingol Prefecture; BZ, Bortala Prefecture; CJ, Changji Prefecture; HT, Hotan Prefecture; KS, Kashgar Prefecture; TC, Tarbagatay Prefecture; TLF, Turpan; WLMQ, Urumqi; YL, Yili Prefecture.

表4 不同海拔高度带瓢虫群落特征指数

图3 不同海拔带瓢虫种群数量频次分布图Fig.3 Characteristics index dynamics of ladybug community at different elevations

3 结论与讨论

2018年至2019年期间，本调查及分析结果表明新疆农田系统瓢虫种类，共有26种，隶属 3个亚科6族13属。从各亚科的种类和数量来看，瓢虫亚科的种类和数量最多，小毛瓢虫亚科次之，盔唇瓢虫亚科最少。从瓢虫的食性来看，捕食类瓢虫的种类和数量最多，菌食类瓢虫最少。从群落种类组成的性质分析来看，在新疆农田系统所发现的26个种类中多异瓢虫、方斑瓢虫等2种为优势种类，深点食螨瓢虫等在内10种为常见种类，余下的14种为稀见种类。该结果与前人的研究(李进步等, 2007; 阿力甫·那思尔等, 2015)相似，以上2种优势种均在此次调查的所有生境及样点内出现。

群落多样性指数、丰富度指数和均匀度指数都是反映群落特征的重要指标，用以表达不同空间昆虫群落结构的异同，是害虫综合治理中评估生态效益的一项重要标志(王江平等, 2001)。新疆15种主要农田作物生境瓢虫群落多样性比较来看，以苜蓿田(0.874884)为最高，玉米田(0.758666)为其次，棉花田(0.366285)最低。在实际调查中，花生田(6种，4.40头/每调查点)的物种数和个体数均小于棉花田(14种，19.46头/每调查点)，但其多样性指数却高于后者，可见物种数和个体数少不一定多样性和均匀度就低。这种情况下，应结合物种丰富度、个体数及各种多样性指标进行综合分析。本研究在所调查的11个地州瓢虫物种多样性顺序依次为伊犁州>昌吉州>乌鲁木齐市>博州>喀什地区>塔城地区>和田地区>阿勒泰地区>吐鲁番市>巴音郭楞州>阿克苏地区。伊犁州、昌吉州、乌鲁木齐市等地州的瓢虫群落多样性较高，种类和个体数量最为丰富。而巴音郭楞州、阿克苏地区等地州的多样性水平明显较低，且瓢虫种类贫乏及个体数量较少。这是因为伊犁州、昌吉州均处于北疆地区，气候温暖湿润，植被繁茂，且生境复杂且多样，为瓢虫的生存繁殖提供了良好的食物资源和栖息环境。而巴音郭楞州、阿克苏地区处于南疆地区塔克拉玛干沙漠北部绿洲，气候相对干燥，且农田系统中各作物生境组成的镶嵌结构简易，植被稀少，农事活动频繁，人为干扰较大，因此这两地州的多样性指数值明显小于前者。从均匀性指数(E)及优势度(C)也明显地看出这种变化趋势。

海拔是影响生物多样性分布的重要因子，海拔变化引起垂直环境水热因子的异质性(王敏等, 2020)，300 m～1 600 m之间区域温湿度较适合瓢虫的繁殖，为瓢虫科昆虫提供了丰富的栖息环境。海拔1 300 m以下的瓢虫多样性随海拔的升高而逐渐升高，在海拔900 m～1 300 m范围内瓢虫多样性最高，海拔1 300 m以上的多样性随海拔的升高而逐渐降低。这主要是不同海拔地带之间的气温、湿度、植物类型和小气侯差异所致。例如，对于新疆而言，吐鲁番市的地理位置主要分布在(-130 m～300 m)低海拔地带中，该区域拥有典型的大陆性暖温带荒漠气候，日照充足，热量丰富但又极端干燥，降雨稀少且大风频繁，年平均降水量仅有16.4 mm，而蒸发量则高达3 000 mm以上，于是分布在该区域的植被类型单一，只生存对于极端环境适应能力很强的天敌瓢虫，种类较少。

综上所说，新疆农田系统瓢虫群落多样性随着不同作物生境、不同地州、不同海拔高度等三个因素的变化而变异。其中作物生境的变化对于瓢虫群落多样性的影响最大。因此，为了更好地保护和利用新疆农田系统的瓢虫资源，瓢虫种类较丰富的生境中除了减少杀虫剂的使用外，造成有利于天敌瓢虫生存与繁衍的环境条件及植被结构，为瓢虫提供诸如替代猎物或寄主，庇护所等，仍是至关重要的(李国锋和王慧, 2005)。比如作物生境周围建造一定面积的非农田生境如杂草地，通过生境调节，发挥捕食性天敌瓢虫对害虫种群的生态控制作用，这近未来定能成为开发绿色防控技术，从而管理农田害虫的一种新途径。