基于形态特征探究鼻狂蝇属两近缘物种鉴别

孙浩然，李心钰，张 东

(北京林业大学生态与自然保护学院，北京 100083)

鼻狂蝇属Rhinoestrus隶属于双翅目Diptera有瓣蝇类Calyptratae狂蝇科Oestridae，世界已知11种，均为有蹄类动物呼吸道内的专性寄生蝇，可引起寄主鼻咽腔感染、脓肿及阻塞，造成呼吸困难，严重时可导致寄主死亡(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; Lietal., 2020)。迄今，中国已知3种，即紫鼻狂蝇RhinoestruspurpureusBrauer、亚非鼻狂蝇RhinoestrususbekistanicusGan和宽额鼻狂蝇RhinoestruslatifronsGan(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛万琦, 1998)，均寄生于马科动物，以紫鼻狂蝇与亚非鼻狂蝇最为常见。

紫鼻狂蝇与亚非鼻狂蝇为世界性分布、中国广布的马科动物寄生虫。二者虽曾被认为主要流行于亚洲与非洲(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; Mililloetal., 2010)，但近年来随寄主大量流动、迁移，其流行范围呈扩散趋势(Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Mililloetal., 2010)。在我国，紫鼻狂蝇与亚非鼻狂蝇主要分布于蒙新区、青藏区，于家养及野生马科动物中均普遍存在，不仅对畜牧业造成损失(兰乾福, 1979; 马宏图, 1980; Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Traversa and Otranto, 2006; Mililloetal., 2010; Hilalietal., 2015)，更对我国一级保护动物普氏野马Equusprzewalskii的种群扩繁造成威胁(Yanetal., 2019)。此外，鼻狂蝇雌虫有时会将幼虫误喷于人眼，致人眼结膜蝇蛆症(Rastegaev, 1980; 张思和包根书, 2011; Graffietal., 2013)。

对物种进行的准确的分类、鉴定是寄生虫调查与防控的前提(Rudolfetal., 2006; Lietal., 2018)。紫鼻狂蝇与亚非鼻狂蝇外部形态特征非常相似，且均长期流行于普氏野马、家马等马科动物种群，故二者非常容易混淆，难以区分，成为了鼻狂蝇流行病学调查及准确防控过程中的难题(Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Hilalietal., 2015; Lietal., 2020)。紫鼻狂蝇与亚非鼻狂蝇幼虫寄生部位隐蔽、成虫寿命短(雄性14 d左右，雌性25 d左右)，标本获取难度大，多为畜牧兽医工作者所采获，分类学家可检视的成虫标本极为稀少，故而近年来鲜有关于二者的成虫分类学及形态学的进一步探究，至今尚缺乏关键、有效鉴别特征。成虫尾器是蝇类分类学研究中极为重要的鉴别特征(Grunin, 1966; Zhang, 2016; Lietal., 2019)，但由于紫鼻狂蝇与亚非鼻狂蝇成虫标本稀有，且其尾器微小、精细难解剖，导致其尾器特征一直被忽略。Grunin(1966)提供了紫鼻狂蝇雌雄与亚非鼻狂蝇雄性尾器及第五腹板手绘图，但并未描述二者的区别特征，两物种的关键尾器鉴别特征至今悬而未决。

本研究团队在新疆卡拉麦里针对普氏野马Equusprzewalskii开展寄生虫流行病学调查及防控工作时(杨健梅等, 2013; Huangetal., 2016; Yanetal., 2019)，于倒毙野马鼻腔内及布设于保护区内的马氏网中采获了鼻狂蝇样品，故以此为契机，系统比较了紫鼻狂蝇和亚非鼻狂蝇两近缘物种的成虫外部形态及雌雄尾器特征，以明确两物种的关键鉴别特征，并总结两近缘种在中国的寄主、分布地信息。

1 材料与方法

1.1 样品收集

本研究所观察标本共计39头，紫鼻狂蝇19雄6雌，亚非鼻狂蝇6雄8雌。其中，4头雌性亚非鼻狂蝇为北京林业大学蝇类进化生物学研究组2018年采于新疆卡拉麦里有蹄类自然保护区，置于无水乙醇，馆藏于北京林业大学昆虫标本馆(BFUM)；其余标本为中国科学院动物研究所于1957-1972年采自内蒙古乌兰察布市察哈尔右翼后旗土牧尔台镇、昭乌达盟右旗、锡林浩特市，均为针插干制标本，馆藏于中国科学院动物研究所(IOZ)。

1.2 观察与绘图

观察：于Olympus SZX16体视显微镜下对标本进行形态观察；将干制标本腹部取下，置于装有10% KOH溶液的冻存管中，60℃条件下水浴加热10～20 min，随时观察软化及透明情况，软化完成后取出，清水冲洗，于Olympus SZX16体视显微镜下，应用中镜科仪EP535生物专用直头镊子解剖尾器及第五腹板，并滴入甘油观察，后保存于75%酒精中。

绘图：标本置于Olympus SZX16体视显微镜下测量；使用绘图板绘制特征图；使用Adobe Photoshop CS6加入比例尺。

1.3 学术名词

本文采用的英文学术名词依据Cumming和Wood(2018)，中文学术名词依据范滋德(1992)、薛万琦和赵建铭(1998)。

1.4 分布

分布信息统计来源于所观察标本及范滋德(1992)、王明福和薛万琦(1998)、马德新等(1999)。

2 结果与分析

2.1 紫鼻狂蝇Rhinoestrus purpureus Brauer

雄性：体长约9～11 mm。

头：复眼裸，棕色，小眼面等大；间额浅棕色，无间额鬃，额宽(额最狭处)约为头宽的1/4；侧额具深棕色的圆形小疣，每个小疣顶端均具一小窝，且中生一短毛；小疣分布不均匀，不完全愈合成群，之间可见侧额表面的白色部分；眼后缘每侧有5～6个排成一列的较扁平的疣；侧颜为柔和的白色，具少量较小的黑色扁平胼胝，胼胝中心具一小毛；颜的最狭处约为其触角基部最宽处的1/6～1/3。

胸：底色棕，具黄棕色和白色粉被，中胸背板具4条光滑的黑色纵条，在盾片沟处中断，前盾片亚中条间距小于单个纵条宽度(图1-A)；中胸背板有黑色小疣，呈锥形指向后方，向后逐渐增大，每个小疣上着生有一根后倾的短鬃；胸部两侧及腹面着生较密的细长纤毛。

翅：透明。翅基部有排列成三角形的3个明显黑斑；亚前缘骨片褐色，裸；翅肩鳞黑色，具黑色纤毛；前缘基鳞褐色，裸；前缘刺不发达，前缘脉第3段为第5段的0.8倍；r-m横脉处翅颜色加深，形成一不明显的小结节，m1+2脉不具赘脉，S形弯曲；腋瓣白色，缘缨短，下腋瓣约为上腋瓣的3倍大。

足：黄棕色，爪及爪垫大；股节基部及背面变黑；各足第一分跗节均不长于其余四跗节之和。

腹部：棕色，卵形，背板具黄色和白色粉被，云状变色斑明显；背板具黑色圆锥形小疣，呈锥形指向后方，在第三至第五背板中线处特别大，每个小疣上着生有一根后倾的短鬃；第6背板三角形；第五腹板毛很少，近似矩形(图1-E)。

尾器：肛尾叶棕色，较短，短或等于2倍的宽；侧尾叶向内弯曲，顶端略微肿胀(图1-I)；侧阳体与下阳体均为黑色的骨化结构，下阳体具小棘；具明显突出的阳基后突。

雌性：体型与雄性几乎相同，体色略浅；额明显宽于雄性，额最狭处约为头宽的3/5；侧额小疣小于雄性；足部爪垫小；第五腹板梯形，长约为宽的2.5倍；尾器：第八腹板后缘呈中间凸起，两侧凹陷的波浪形；肛尾叶圆形，表面有毛，毛较长；肛上板、肛下板退化(图1-B，F，K)。

观察标本：内蒙古昭乌达盟右旗，1960-VIII-18，1♂；内蒙古乌兰察布市察哈尔右翼后旗土牧尔台镇，1971-VI-24，1♂、1971-VIII-12，5♂、1971-VIII-13，1♂、1971-VIII-29，4♂、1971-IX-4，2♂；内蒙古锡林浩特市，1971-VIII-29，5♂；内蒙古昭乌达盟右旗，1959-X-26，1♀、1960-VI-20，1♀、1960-VI-29，2♀、1960-VI-30，1♀、1960-VII-8，1♀。

寄主：马、驴和骡。

分布：新疆：乌鲁木齐，和静，皮山，奇台；内蒙古：呼和浩特，达尔罕茂明安联合旗，乌兰浩特，昭乌达盟右旗，乌兰察布市察哈尔右翼后旗土牧尔台镇，锡林浩特；西藏：阿里地区。

2.2 亚非鼻狂蝇Rhinoestrus usbekistanicus Gan

雄性：体长约8～9 mm；额最狭处约为头宽的1/4；颜的最狭处约为其触角基部最宽处的1/6；中胸背板具4条黑或黑棕色纵条，前盾片亚中条粗细程度及间距存在较大的变异性，间距最大可达单个纵条宽度的3倍，最小时不足1倍(图1-C)；第五腹板为梯形(图1-G)；肛尾叶长于2倍的宽；侧尾叶略微向内弯曲，不膨大(图1-J)；阳体与紫鼻狂蝇相似。

雌性：体型与雄性几乎相同，体色略浅；额最狭处约为头宽的3/5；前盾片亚中条棕或黑-棕色，较细，间距约为单个纵条宽度的2～3倍；足部爪垫小；第五腹板梯形，长约为宽的3倍(图1-D，H)；尾器与紫鼻狂蝇无明显差异。

观察标本：内蒙古乌兰察布市察哈尔右翼后旗土牧尔台镇，1971-VIII-12，3♂、1971-VIII-29，1♂、1971-IX-4，1♂；内蒙古锡林浩特市，1971-VIII-29，1♂；内蒙古昭乌达盟右旗，1960-VI-26，1♀、1960-VII-4，1♀、1960-VII-7，1♀、1960-VII-12，1♀；新疆维吾尔自治区卡拉麦里，2018-VI-15-VI-24，1♀、2018-VI-23-VII-5，1♀、2018-VI-23-VII-12，1♀、2018-X-8，1♀。

寄主：其主要寄主为马、驴；在中国新疆卡拉麦里地区发现普氏野马Equusprzewalskii也有寄生。

分布：新疆：卡拉麦里，克拉玛依；内蒙古：乌兰浩特，乌兰察布市察哈尔右翼后旗土牧尔台镇，陈巴尔虎旗，锡林浩特市，昭乌达盟右旗。

表1 紫鼻狂蝇与亚非鼻狂蝇的形态学比较

图1 紫鼻狂蝇与亚非鼻狂蝇特征图Fig.1 Structure of Rhinoestrus purpureus and Rhinoestrus usbekistanicus注：A，紫鼻狂蝇雄性中胸背板纵条；B，紫鼻狂蝇雌性中胸背板纵条；C，亚非鼻狂蝇雄性中胸背板纵条；D，亚非鼻狂蝇雌性中胸背板纵条；E，紫鼻狂蝇雄性第五腹板；F，紫鼻狂蝇雌性第五腹板；G，亚非鼻狂蝇雄性第五腹板；H，亚非鼻狂蝇雌性第五腹板；I，紫鼻狂蝇雄性尾器；J，亚非鼻狂蝇雄性尾器；K，紫鼻狂蝇雌性尾器。比例尺：A-D=1.00 cm，E、G、I-K=0.50 cm，F、H=0.25 cm。cer，肛尾叶；sur，侧尾叶；tg 5，第五背板；tg 6，第六背板；tg 7，第七背板；st 6，第六腹板；st 7，第七腹板；st 8，第八腹板。Note: A, Male R. purpureus, showed scutum and dorsal vittae; B, Female R. purpureus, showed scutum and dorsal vittae; C, Male R. usbekistanicus, showed scutum and dorsal vittae; D, Female R. usbekistanicus, showed scutum and dorsal vittae; E, Male R. purpureus, showed sternite 5; F, Female R. purpureus, showed sternite 5; G, Male R. usbekistanicus, showed sternite 5; H, Female R. usbekistanicus, showed sternite 5; I, Male R. purpureus, showed genitalia; J, Male R. usbekistanicus, showed genitalia; K, Female R. purpureus, showed genitalia. Scale bars: A-D=1.00 cm, E、G、I-K=0.50 cm, F、H=0.25 cm. cer, cercus; sur, surstylus; tg 5, tergite 5; tg 6, tergite 6; tg 7, tergite 7; st 6, sternite 6; st 7, sternite 7; st 8, sternite 8.

3 结论与讨论

中胸背板纵条的形态特征是鼻狂蝇属物种的重要鉴别依据之一(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛万琦, 1998)，但对于紫鼻狂蝇R.purpureus与亚非鼻狂蝇R.usbekistanicus两近缘物种，该特征仍存在争议(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛万琦, 1998)。Grunin(1966)及王明福和薛万琦(1998)认为，紫鼻狂蝇中胸背板纵条黑色有光泽，前盾片亚中条较粗，在前缘彼此接触；而亚非鼻狂蝇中胸背板纵条黑色或棕色，不具光泽，前盾片亚中条很细，间距约为单个纵条宽度的2～3倍。与此不同，Zumpt(1965)认为紫鼻狂蝇中胸背板纵条为具光泽黑色或黑棕色，前盾片亚中条无褶皱，亚非鼻狂蝇中胸背板的纵条不具光泽，前盾片亚中条后半部分具褶皱；范滋德(1992)将二者差异描述为前者黑亮，后者棕色或几乎黑色，色钝。然而，本研究通过系统检视采自我国新疆、内蒙古等鼻狂蝇主要分布地区的25雄14雌标本，发现中胸背板纵条的光泽、颜色及褶皱程度存在种内差异；同时，标本的保存时长与保存方式的不同也会影响中胸背板纵条光泽度及颜色，严重影响物种的准确鉴定，不能作为紫鼻狂蝇和亚非鼻狂蝇这两个近缘物种的主要分类学特征。

本研究通过系统比较紫鼻狂蝇和亚非鼻狂蝇两近缘物种的成虫雌雄两性的头、胸、腹及尾器特征，明确了鉴别两物种的关键外部形态和尾器特征，提出雄性可依据肛尾叶、侧尾叶及第五腹板区分，而雌性中胸背板纵条及第五腹板为较为稳定的鉴别特征；颜宽也可作为辅助特征进行鉴别(表1)。绘制了形态特征图(图1)，全面总结了两近缘种在中国的寄主、分布地信息，研究结果不仅为紫鼻狂蝇和亚非鼻狂蝇这两种最常见的马科动物鼻狂蝇的快速识别和精准鉴定提供了科学数据，还可为马科动物鼻狂蝇的流行病学调查及防控提供基础资料。

致谢:感谢中国科学院动物研究所陈军研究员、刘虹老师为检视标本提供的支持，感谢北京林业大学生态与自然保护学院的裴文娅、唐丽萍在样品采集工作中的帮助。