不同年代小麦品种根系形态差异性分析

刘佳，薛惠云，李倩，张志勇

（河南科技学院，河南省现代生物育种协同创新中心/河南省棉麦分子生态和种质创新重点实验室，河南 新乡 453003）

小麦营养价值高、分布范围广、种植面积大、总产量位居粮食作物前列，在持续保障国家粮食供给中起着举足轻重的作用，同时小麦也是世界粮食贸易结构中的主体。新中国成立以来，我国小麦经历了多次品种大更换，对提高小麦产量水平起到了重要推进作用。

有学者对我国小麦品种性状的演变规律进行总结，发现株高随着品种育成年份的推后呈逐步降低趋势［1，2］。曹廷杰等［3］报道，随着品种育成年份的延后，河南省小麦穗粒数显著增加，千粒质量极显著增加。姜莉莉等［4］研究指出，株高逐年代降低的变化趋势明显，株高与穗粒数、千粒质量和结实小穗数呈不显著负相关，表明株高的适当降低在一定程度上有利于小麦产量的提高。赵太宇等［5］表明随着品种更替，产量和穗粒数、穗粒重、千粒重、单茎质量、经济系数显著提高，基节增粗，株高降低，抗病性增强。

根系是植物吸收并传导矿物质养分、水分的第一部位，是植物生长发育的源泉［6］。根系形态和生理特性不仅与养分和水分吸收相关，而且与抵抗生物和非生物逆境有着密切关系［7］。栽培过程中的各种生育障碍，往往都起因于根系生育不良或其生理机能降低。因此对小麦根系生物学形态特征、生理特性及功能的探索是培育健壮、生理活性高的根系以提高植株光合生产系统生产力的关键［8］。陈欢等［9］提出黄淮区不同年代冬小麦主栽品种孕穗期和成熟期的根系总长、总表面积、总体积和平均直径均随着年代推移和品种改良呈显著下降趋势，根系生物量和根冠比亦显著降低，而比根长则呈显著递增趋势。田中伟等［10］对长江中下游小麦品种根系改良特征及其与产量的关系研究发现小麦根系总根长、表面积、根体积、0～60 cm土层根重密度、根系活力和SOD活性随品种育成年代逐步提高。Malik等［11］通过研究19个不同小麦品种根系性状与产量的关系发现，小麦根系生长存在显著的基因型差异，籽粒产量高的品种根系干重较大，但根系氮含量较低。虽然前人对品种演变中产量提高的原因进行了多方面研究，但在品种演变中根系形态与产量方面的认识仍非常不足，且试验品种较少。

河南是全国最大的小麦主产区，小麦播种面积、总产量均居全国首位。Shovelomics法，直译为铁锨组学法，是一种简单易行、省时省工的根系研究方法，是用相同农用尖头铁锨以植株为单位挖取作物根系，冲洗后分析根系的夹角、密度、长度、面积、直径和重量等性状［12］。本试验以20世纪50年代以来河南省37个主栽小麦品种为材料，采用Shovelomics法取根系样品，研究不同年代小麦品种田间收获期的主要根系形态性状及地上部农艺性状差异，以期为小麦育种和品种改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料选用20世纪50年代以来河南省各年代推广应用的种植面积较大的37个小麦主栽品种，品种信息见表1。小麦品种资源来自中国农业科学院国家种质资源库。

表1 供试品种及其年代

1.2 试验设计

试验于2016—2017年在河南科技学院乔谢试验田进行。2016年10月种植37个供试小麦品种，每个品种种植3行，行长3.00 m，行距0.25 m，采用常规田间管理。小麦成熟期（2017年6月10日）利用Shovelomics方法取样，每个品种随机取20个单株带回实验室处理。

1.3 测定指标

1.3.1 根系参数 将小麦根系用清水洗净，分层装入有机玻璃浅盘中并充分平铺展开，根系之间充分分开、不重叠，并记录节根数。然后利用Epson根系扫描仪及WinRhizo图像分析软件进行扫描与图像分析，获得各层根长、根表面积、根体积及平均根直径等形态指标，计算获得整株根长、根表面积、根体积及平均根直径等指标。扫描后用吸水纸擦干根系水分，置于烘箱80℃烘干至恒重，称重。

1.3.2 地上部干物重 将小麦植株地上部放入烘箱中，105℃杀青0.5 h，80℃烘干至恒重，称重。

1.4 数据处理与分析

分别采用Microsoft Excel 2010和Origin 9.0软件对37个主栽小麦品种各个形态指标进行数据整理和图形绘制，采用DPS 7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同年代主栽小麦品种根系形态

2.1.1 不同年代主栽小麦品种总体根系形态从1950s至2000s各年代不同主栽小麦品种根长与节根数均值变化趋势来看（图1A、B），两者变化趋势相似，1980s以前大体呈上升趋势，之后呈下降趋势；从各年代不同主栽小麦品种根体积和根表面积均值变化趋势来看（图1C、D），随着小麦品种的更替，两者均先缓慢上升后趋于稳定。方差分析结果显示，1950s与1980s的小麦根长差异显著（P＜0.05），其它年代间差异不显著；1950s的小麦节根数除与1960s和2000s的节根数差异不显著外，与其它年代的均差异显著（P＜0.05），1960s与1980s的小麦节根数也差异显著；各年代间小麦根体积及根表面积差异均不显著。

进一步分析同一年代不同小麦主栽品种间的表现发现，在根长、节根数、根体积和根表面积上也均存在一定差异。其中，1950s的碧玛1号、碧玛4号和1960s的内乡5号与同时期的其它主栽小麦品种相比，根长、根体积及根表面积较大；1950s及1960s品种间的根长、根体积及根表面积变异系数较大。1980s的陕农7859与同时期主栽小麦品种相比，节根数较多，从而导致1980s主栽小麦品种的节根数均值明显增加。

图1 不同年代主栽小麦品种总体根系形态性状变化

2.1.2 不同年代主栽小麦品种分层根系形态

由图2可见，1950s至2000s各年代不同主栽小麦品种第一层、第二层及第三层以下节根数均值与总节根数均值变化趋势相似（图2A、B、D），总体呈先上升后下降趋势，且均于1980s达到最大值；而第三层节根数均值呈先下降后上升再下降再上升的变化趋势（图2C），也于1980s达到最大值。方差分析结果显示，第一层节根数，1950s与1980s间差异显著（P＜0.05），其他年代间差异不显著；第二层节根数，1980s与1950s、1960s差异显著（P＜0.05），但与其他年代间差异不显著（P＞0.05）；第三层节根数，1980s显著高于其它年代（P＜0.05），1970s与2000s间差异不显著，但显著高于1960s（P＜0.05）；第三层以下节根数，1950s显著低于1980s、1990s（P＜0.05），其他年代间差异不显著。同一年代不同小麦主栽品种间各层的节根数也存在一定差异，其中，1980s的陕农7859与同时期的主栽小麦品种相比，各层节根数较多，因此，1980s的节根数变异系数较大。

图2 不同年代小麦主栽品种分层节根数变化

由图3可见，1950s至2000s各年代不同主栽小麦品种第一层、第二层根体积均值与总根体积均值变化趋势相似，总体呈上升趋势，且均于2000s达到最大值；第三层根体积均值的变化趋势不稳定，1960s和1990s明显低于其他年代；第三层以下的根体积均值总体较为稳定，1990s略高于其他年代，而其他年代间差异较小。方差分析结果显示，第一层根体积，1950s与2000s间差异显著（P＜0.05），其他年代间差异不显著；第三层根体积，1960s与1980s差异显著（P＜0.05），其他年代间差异不显著；第二层和第三层以下根体积各年代间均差异不显著。同一年代不同小麦主栽品种各层的根体积也存在一定差异。其中，第一层和第二层均为1960s的主栽小麦品种根体积变异系数最大，而第三层及第三层以下均为1950s的主栽小麦品种根体积变异系数最大

2.2 不同年代主栽小麦品种的地上部农艺性状差异分析

1950s至2000s各年代不同主栽小麦品种单株有效分蘖数与地上部干物重均值变化趋势相似（图4A、B），1980s前大体呈上升趋势，之后呈下降趋势；单个分蘖干物重呈先升后降再升再降的变化趋势（图4C）；株高先快速下降然后缓慢下降（图4D）。方差分析结果显示，1980s的有效分蘖数与1970s、1990s的差异不显著，但显著高于其它年代（P＜0.05），1960s的有效分蘖数最少，与1950s、2000s的有效分蘖数无显著差异；1950s的地上部干物重显著低于1980s的（P＜0.05），但与其它年代间差异不显著；1960s的小麦单个分蘖干物重最高，但除与1980s的小麦单个分蘖干物重差异显著（P＜0.05）外，与其它年代间均差异不显著；除1980s与1990s外，其它年代间的株高均差异显著（P＜0.05），且1980s与1990s的株高均与1950s、1960s的株高差异显著（P＜0.05）。

图3 不同年代小麦主栽品种分层根体积变化

图4 不同年代主栽小麦品种农艺性状的变化趋势

进一步分析可见，同一年代不同小麦主栽品种的有效分蘖数、地上部干物重、分蘖干物重和株高等性状均存在一定差异。其中，1970s的丰产3号、博农7023和1990s的百农64与同时期的其它主栽小麦品种相比，有效分蘖数较多，因此，1970s及1990s的有效分蘖数变异系数较大。1960s的内乡5号和1970s的丰产3号、博农7023与同时期的其它主栽小麦品种相比，地上部干物重较大，因此，1960s及1970s的地上部干物重变异系数较大。1950s的辉县红和1960s的丰产3号与同时期其它主栽小麦品种的分蘖干物重差异大，因此，1950s和1960s的分蘖干物重变异系数较大。

2.3 不同年代主栽小麦品种地上部农艺性状与根系特征的相关性

为了进一步探索小麦品种各性状之间的演变关系，对上述性状进行相关分析。由表2可以看出，根长与根表面积、节根数、根体积、有效分蘖数、地上部干物重极显著正相关（P＜0.01），与分蘖干物重显著正相关（P＜0.05）；根表面积与节根数、根体积、地上部干物重、分蘖干物重极显著正相关（P＜0.01），与有效分蘖数显著正相关（P＜0.01）；节根数与株高极显著负相关，与根体积、有效分蘖数、地上部干物重显著正相关（P＜0.05）；根体积与地上部干物重极显著正相关（P＜0.01），与有效分蘖数及分蘖干物重显著正相关（P＜0.05）；有效分蘖数与地上部干物重呈极显著正相关（P＜0.01），而与株高显著负相关（P＜0.05）；地上部干物重与分蘖干物重极显著正相关（P＜0.01）。

表2 不同年代主栽小麦品种各性状之间的相关性

3 讨论与结论

尽管通过品种更替，小麦产量得到了大幅度提升，但随着人口的增加，我国对小麦需求量也持续增加。而受耕地、水等资源的限制，要实现小麦高产优质高效生产，品种改良尤为重要［13］。小麦育种工作的进展和突破主要依赖于关键性种质资源的发现和利用［14］。对小麦种质资源重要性状进行比较分析，有利于充分了解育种材料的遗传背景和变异特点［15］。研究不同年代小麦品种与产量相关性状的变化规律，探究品种改良过程中产量增加的生理机制和形态机制，对小麦栽培育种工作中性状的选择具有现实意义。基于此，本研究对河南省不同年代主栽小麦品种根系形态特征、地上部农艺性状的变化及两者间的相关性进行了分析。

根系的生长状况与地上部生理代谢和干物质积累密切相关。尽管庞大的根系有利于作物对水分和养分的争夺，但同时也会引起更多光合产物向地下部输入，如此形成的植株内部竞争又不利于高产的形成［16］。因此，合理的根系形态特征、适宜的根冠关系对产量的提高、养分利用率的增加至关重要［17］。本研究结果表明，随着小麦品种的演替，主栽小麦品种平均根体积及平均根表面积呈先缓慢上升后趋于稳定的趋势，表明随着品种的更替，小麦已形成了合理的根系。而合理的根系又提高了地上部干物重。但1980s后，主栽小麦品种地上部干物重均值下降，这可能与有效分蘖数的下降有关。小麦的分蘖成穗特性直接影响群体结构的形成，是小麦获得高产的基础。不同品种因其遗传特性不同，分蘖成穗特性有较大差异［18］。本研究发现，随着小麦品种的演替，各年代不同主栽小麦品种有效分蘖数与地上部干物重变化趋势相似，均呈先上升后下降趋势，且相关性分析也显示两者间呈极显著正相关。另外，有效分蘖数还与节根数显著正相关。节根对巩固和发展根系，促进地上部健壮发育，最终实现小麦丰产具有决定性作用［19］。但节根并不是越多越好，庞大的节根系需要消耗大量的物质和能量，不利于小麦高产。本试验中，各年代不同主栽小麦品种节根数均值呈先上升后下降趋势，且节根数在各层的分布相对均匀。此外，节根数与株高极显著负相关。大量学者报道，在农艺性状中株高明显地逐年代降低，主茎穗粒数随年代增加［20，21］。曹廷杰等［22］报道，小麦株高平均每年降低0.2721 cm，未达到显著水平。朱新开等［23］报道，小麦株高与产量呈负相关性。本研究中，株高逐年代降低的变化趋势明显，这与许多学者的研究结果一致。由此可以推断，株高的降低促进了节根数的增加，而节根数的增加又提高了根表面积及根体积，进而提高了地上部干物质积累及有效分蘖的增加，当地上部增加到一定程度后有效分蘖数降低，从而更有利于光合产物向生殖器官分配，提高小麦产量。