织锦巴非蛤形态性状对体质量的影响

翟子钦，喻达辉，白丽蓉

（北部湾大学海洋学院/广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室，广西 钦州 535011）

【研究意义】织锦巴非蛤（Paphia textile）俗称花甲王，常栖息在浅海砂底，属潮下带埋栖型贝类，主要分布在中国广东、广西、福建、台湾沿海，马来西亚亦有分布［1］。该贝营养丰富、肉质鲜美，富含类胡萝卜素，因其经济价值高、销量大而成为我国北部湾近年来浅海增养殖的重要经济贝类［2］。但多年的浅海捕捞导致织锦巴非蛤自然资源不断减少，因此开展织锦巴非蛤的人工选育不仅可以保护和恢复其种质资源，还可以提高其养殖产量和经济效益［3］。在贝类遗传育种工作中，体质量性状是最主要的目标产量性状之一，但是体质量性状的测量容易受到壳表清洁度和壳内含水量的影响而产生误差，从而影响选育效果。而形态性状是主要的数量性状，而且往往有一种形态数量性状对产量性状产生最主要的影响［4］。探究影响体质量性状的形态性状，并作为目标性状来选择可减少选择误差［5］，这对于织锦巴非蛤选育工作具有非常重要的意义。

【前人研究进展】相关性分析可以用来确定各性状间的相关性，通径分析和多元回归分析可以分析形态数量性状对体质量性状的影响作用，还可以将其影响系数划分为直接作用和间接作用［6］。陈飞飞等［7］利用相关性分析与通径分析，发现壳长是影响合浦珠母贝（Pinctada fucata）体质量的主要因素。邹杰等［8］研究发现，壳长是影响施氏獭蛤（Lutraria sieboldii）体质量性状的主要形态性状。韩自强等［9］研究认为，影响二龄长牡蛎（Crassostrea gigas）体质量性状的主要形态性状是壳高；影响棕带仙女蛤（Callista erycina）和西施舌（Coelomactra antiquata）体质量性状的主要形态性状是壳宽［10］；影响6、8 月龄企鹅珍珠贝（Pteria penguin）体质量性状的主要形态性状分别是壳宽、壳高［11］；影响7 月龄方斑东风螺（Babylonia areolata）体质量性状的最主要形态性状是壳宽［12］；壳宽和壳高是决定1～2龄和3～4 龄“金蛎1 号”福建牡蛎（Crassostrea angulata）体质量的主要形态数量性状［13］。

【本研究切入点】选择优良的亲本是培育高质量后代的基础，在贝类选育种苗工作中主要依据形态和质量性状等指标来选择亲本［14］。在确定选育指标时可以通过各性状之间的回归分析和通径分析来研究确定影响体质量性状的主要形态性状［15］。但有关织锦巴非蛤的形态数量性状对体质量性状的影响作用至今未见研究报道。【拟解决的关键问题】本研究采用通径分析和相关性分析研究织锦巴非蛤不同形态性状间的相互作用，并探寻对体质量有最大直接影响的关键形态性状，为织锦巴非蛤的亲贝挑选和遗传改良提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020 年10 月从广西北部湾铁山港海区采集野生织锦巴非蛤群体，选取121 个外壳完好的2～3 龄亲贝，分别测定其壳长（SL）、壳高（SH）、壳宽（SW）及体质量性状（BM）。

1.2 试验方法

测量前洗净织锦巴非蛤贝壳表面，用吸水纸完全擦干壳表面水分后用电子天平（精度为0.01 g）称量体质量，利用游标卡尺（精度为0.01 mm）测量壳长、壳高、壳宽。

通过Excel 2010 软件对织锦巴非蛤各形态性状和体质量性状的测量结果进行处理，计算出各项性状参数的平均值、标准差和变异系数。参照文献［16-17］进行织锦巴非蛤不同性状间的相关性分析，以及形态性状对体质量性状的多元回归分析、通径分析和决定程度分析，利用SPSS 24.0软件计算各形态性状与体质量性状的相关系数、通径系数和决定系数，建立形态性状对体质量性状的多元回归方程。

2 结果与分析

2.1 织锦巴非蛤形态性状和体质量性状统计分析

织锦巴非蛤形态性状和体质量性状统计结果见表1。不同性状参数之间单位不同，因此不能直接进行比较，变异系数是体现数据变异程度的一个特征数且无单位，其中变异系数（CV）=标准差（SD）/平均值（Mean）。由表1 可知，织锦巴非蛤各性状变异系数范围为2.048%～4.961%，从大到小依次为体质量、壳宽、壳高、壳长。变异系数大代表相应性状的可供选择潜力大，因此织锦巴非蛤的体质量性状比形态性状的选择潜力更大。通过K-S 正态分布检验，证明所有性状均服从正态分布，可继续进行形态性状与体质量性状的相关性分析和通径分析。

表1 织锦巴非蛤形态性状和体质量性状统计结果Table 1 Statistical results of morphological traits and body mass trait of Paphia textile

2.2 织锦巴非蛤不同性状间的相关性分析

由表2 可知，织锦巴非蛤所有性状之间均表现为极显著正相关，相关系数范围为0.596～0.882，其中以壳宽和体质量性状的相关系数最大、为0.882，壳长与壳宽的相关系数最小、为0.596。从相关程度分析，壳长与壳宽为中度相关（0.7>R>0.4），其余各性状间均为高度相关（R>0.7）。

表2 织锦巴非蛤不同性状间的相关系数Table 2 Correlation coefficients among different traits of Paphia textile

2.3 织锦巴非蛤形态性状对体质量性状的多元回归分析

由表3 可知，以形态性状为自变量、体质量性状为因变量，壳长和壳宽对体质量性状表现出极显著影响，表明自变量和因变量之间存在极显著的线性关系。采用逐步回归分析的方法，得到织锦巴非蛤形态性状对体质量性状的多元回归方程：BM=-32.258+0.309SL+0.356SH+1.456SW（R2=0.874）。

表3 织锦巴非蛤的多元回归方程的回归常数和偏回归系数检验Table 3 Regression constants and partial regression coefficients in multiple regression equationsof Paphia textile

由多元回归方差分析结果（表4）可知，F=420.051，P=0.000，各形态性状和体质量性状之间的回归水平极显著。通过上述回归方程预测估计值与实际观测值之间差异不显著，证明上述回归方程可以应用到实际生产工作中。其中织锦巴非蛤形态性状和体质量性状的相关指数R2=0.874<0.900，说明影响织锦巴非蛤体质量性状的变量性状不只有壳长、壳高和壳宽，可能还与软体质量、壳质量等性状有关。

表4 织锦巴非蛤形态性状对体质量性状的多元回归分析Table 4 Multivariate regression variance analysis of morphological traits to body mass trait of Paphia textile

2.4 织锦巴非蛤形态性状对体质量性状的通径分析

根据织锦巴非蛤形态性状与体质量性状之间的相关系数，通过线性逐步回归计算得出其形态性状对体质量性状的通径系数。由通径分析结果（表5）可知，对织锦巴非蛤体质量性状直接作用最大的形态性状是壳宽（0.573），最小是壳高（0.199）。壳高通过壳宽对体质量的间接作用最大（0.423），壳长通过壳高的间接作用最小（0.143），壳高对体质量的间接作用最大（0.618）。结果表明，壳宽是对体质量性状产生最大影响的形态性状。

表5 织锦巴非蛤形态性状与体质量性状的通径分析Table 5 Path analysis of morphological traits and body mass of Paphia textile

2.5 织锦巴非蛤形态性状对体质量性状的决定程度分析

表6 列出了每个形态性状单独对体质量性状的决定系数，对角线上方为两个性状对体质量性状间接产生的共同决定系数。由表6 可知，壳宽单独对体质量的决定系数最大（0.328），其次为壳长（0.074），壳高单独对体质量的决定系数最小（0.040）。壳长和壳宽对体质量的共同决定系数最大（0.186），壳长和壳高对体质量的共同决定系数最小（0.078）。以上形态性状对体质量性状的决定程度分析结果与通径分析结果基本一致，表明壳宽是影响织锦巴非蛤体质量性状的主要形态性状。

表6 织锦巴非蛤形态性状对体质量性状的决定系数Table 6 Determination coefficients of morphological traits on body mass of Paphia textile

3 讨论

3.1 织锦巴非蛤数量性状研究中的相关性分析和通径分析

织锦巴非蛤营养丰富、经济价值高，但近年来过度捕捞致使该种贝类急剧减少且质量下降，因此急需人工育苗来补充其中的空白。然而选择优良的亲本是培育高质量后代的基础，在贝类选育工作中，主要依据形态性状和质量性状等作为选育目标性状。体质量性状是最关键的目标性状，但是测量体质量具有一定的准确性偏差，相比之下壳表型性状更容易准确测量。因此，通过各性状之间的回归分析和通径分析研究确定影响织锦巴非蛤体质量性状的主要形态性状，对于织锦巴非蛤的体质量选育和人工养殖具有重要意义。

本研究以广西北海铁山港海区采集的野生织锦巴非蛤为研究对象，通过测量3 个形态性状（壳长、壳高、壳宽）与1 个体质量性状，采用相关性分析和通径分析等方法分析形态性状与体质量之间的关系，建立形态性状影响体质量的多元回归方程，明晰形态性状对体质量的直接或间接影响，为在织锦巴非蛤选育工作中挑选亲贝提供参考依据。许多研究表明海洋贝类的表型性状存在显著相关。邓正华等[18]研究表明，野生大珠母贝（Pinctada maxima）的壳长、壳高、壳宽、绞合线长及湿重和壳重之间均极显著相关；Deng 等［19］研究发现，皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai Ino）稚贝的壳长、壳高与体质量显著正相关。本研究中，织锦巴非蛤的壳长、壳宽、壳高和体质量间呈显著正相关，这与以上研究结果相似。在选育工作中，由通径分析得到的通径系数表示经过标准化的自变量性状对因变量性状的直接作用［20］，通径系数随着自变量的不同而变化，虽然选择的自变量性状越多，结果更可信，但涉及的统计分析也更繁杂［21］。相关性分析便于选择相关性较大的性状来实现对目的性状的最优选择。本研究织锦巴非蛤形态性状与体质量的相关性分析中，壳宽与体质量的相关系数最大，壳高与体质量的相关系数次之。然而通径分析结果表明，壳高对体质量的直接效应却最小。这可能是由于直接作用反映的是根本关系，而相关系数综合了变量间的相互作用，包括直接影响和其他间接影响［22］，这与波纹巴非蛤（Paphia undulata）形态性状对体质量的通径分析结果相似［23］。

3.2 影响织锦巴非蛤产量的主要形态性状

一般在通径分析和决定程度分析时，相关指数R2≥0.85［24］的分析结果才可信。本研究中织锦巴非蛤形态性状对体质量的总决定系数为0.874，说明所选形态性状确实是影响体质量的关键性状。而在回归方程中壳宽性状的偏回归系数最大，因此壳宽是影响体质量性状的关键形态性状。本研究织锦巴非蛤形态性状对体质量性状的通径分析结果与一些贝类的分析结果相似。魏海军等［25］研究发现，棕带仙女蛤（Callista erycina）的壳宽是影响体质量性状的最主要形态性状；巫旗生等［26］研究钝缀锦蛤（Tapes conspersus）也发现壳宽是影响体质量性状的最主要形态性状；张超等［27］研究认为，壳宽是毛蚶（Scapharca subcrenata Lischke）体质量的主要影响因子。但也有相关性分析结果表明，壳宽以外的其他形态性状对体质量性状的影响更大。例如，与不同月龄缢蛏（Sinonovacula constricta）体质量相关系数最大的形态性状分别为壳长和壳高［28］；对不同月龄青蛤（Cyclina sinensis）体质量直接影响最大的均是壳高［29］；杜美荣等［30］认为，对一龄、二龄栉孔扇贝（Chlamys farreri）湿质量性状直接作用最大的形态性状分别为壳长和壳高；邓正华等［31］研究发现，对3 种野生珍珠贝湿质量直接影响最大的形态性状分别是壳宽、壳高和壳长。上述研究表明，影响不同贝类体质量的形态性状各有不同，这可能与不同贝类的形态生长特征等因素有关；即使同种贝类，也可能会受到贝龄的影响。本研究结果表明，对织锦巴非蛤体质量影响最大的壳形态性状是壳宽，当以体质量来选择织锦巴非蛤亲贝时，从形态性状上考虑应该把壳宽作为首要选择的性状。

4 结论

本研究对织锦巴非蛤野生群体的形态性状和体质量性状进行研究，参数统计表明体质量的变异系数最大，适合作为选育目标性状。通过通径分析、多元回归分析和决定程度分析可知，壳长、壳高和壳宽对体质量影响极显著，其中壳宽对体质量的直接作用最大，直接通径系数为0.573，决定系数为0.328；壳高通过壳宽对体质量的间接作用最大，间接通径系数为0.423。织锦巴非蛤形态性状对体质量的多元回归方程为：BM=-32.258+0.309SL+0.356SH+1.456SW（R2=0.874）。

综上，在开展织锦巴非蛤人工选育工作中，以织锦巴非蛤体质量为选育目标时，应首先考虑壳宽性状，同时加强壳高的协同选择。