生态修复后九曲湾水库浮游动物优势种演替及生态位特征分析

罗欢，吴琼，陈倩，陈文龙，陈华香，沈振乾，曾志鹏，王珂

1. 珠江水利委员会珠江水利科学研究院，广东 广州 510610；2. 江西省赣州市寻乌县生态环境局，江西 赣州 342200

九曲湾水库位于东江上游寻乌水马蹄河中游，是寻乌县城区居民当时唯一的供水水源地。2009年以来，水库不断暴发蓝藻水华，藻类暴发一般在 4—10月之间，其中7—9月最为严重，2014年水库蓝藻暴发，遍布整个库区（陈文龙等，2015）。基于此问题，于2014年7月进行了九曲湾水库生态修复工程，采取水源地保护工程规划、生态前置库修复工程、库区内的拦污设施或设备工程、库区内生物和生态修复工程、库区坝前的防“逃鱼”或“漏鱼”等工程，实施期一年（罗欢等，2018）。生态修复作为治理湖泊、水库富营养化的有效措施，在国内得到广泛应用，而浮游动物作为水生态系统的初级消费者，既可以通过摄食作用控制浮游植物的生长和繁殖，又作为水体中鱼虾以及其他游泳动物的重要食物来源，浮游动物在水生态系统的物质循环、能量流动、信息传递等方面发挥着至关重要的作用（Jeppesen et al.，1997；Zhang，2004；Tian，2008）。生态位理论（niche theory）在种间关系、群落结构、种类多样性及群落进化研究中被广泛应用，生态位理论将种间竞争和资源利用紧密联系在一起，体现了物种在群落中利用资源的能力，在理解群落结构和功能、群落内种间关系、生物多样性、群落动态演替和进化等方面有重要作用（Xie et al.，2000；Turner，2010）。

目前，对于生态位的研究多集中在陆生生物、海洋浮游动物、底栖动物、浮游植物等（郑挺等，2014；彭松耀等，2015；张皓等，2016；汤雁滨等，2016；杨文焕等，2020），涉及淡水浮游动物的研究相对较少，而有关生态修复前后的浮游动物生态位特征及影响因素尚未研究清楚。本研究以饮用水水源地九曲湾水库为研究对象，探讨了生态修复前后九曲湾水库浮游动物生态位的分化及其主要影响因子，为进一步研究浮游动物种间关系，分析浮游动物对生态修复以及蓝藻水华治理的意义，以期为九曲湾水库及相关饮用水源地水库生态系统的保护、修复提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 水库概况和采样点设置

九曲湾水库位于东江上游寻乌水马蹄河中游，为峡谷形的河道型水库，水库正常水位以下淹没面积的长度约为2315 m，宽度约108 m，水面面积2.5×105m2，平均水深9.52 m。生态修复前2014年4月（平稳期），2014年7月（爆发期）进行3次分层（表层（0 m）、中层（8 m）、底层（15 m），根据水位变化略有调整，下同）采样分析，生态修复后于2015—2016年12月（枯水期）、4月（平水期）、7月（丰水期）进行采样分析，根据采样点设置规范以及水库生态特点自上游到下游选取 4个采样点，采样点位置详见图1，S1（25°00′58″N、115°35′31″E）、S2（25°00′40″N、115°35′30″E）、S3（25°00′20″N、115°35′40″E）、S4（25°00′06″N、115°35′49″E）。

图1 九曲湾水库采样点分布图Fig. 1 Distribution of sampling sites in Jiuquwan Reservoir

1.2 样品的采集与分析

定性样品：采用25#浮游生物网（孔径64 μm）在表层水体呈“∞”缓慢拖网3—5 min进行采集，立刻加入3%—5%的鲁哥溶液固定。定量样品：在表层（0 m）、中层（8 m）、底层（15 m）（根据水位变化略有调整），各取20 L水，每层水样经25#浮游生物网过滤后混合均匀，装入样品瓶中，加入样品体积的 3%—5%甲醛溶液保存。定量和定性样品均在充分摇匀状况下取1 mL，在10×10倍的光学显微镜下进行全片镜检，每个标本重复3—5次，取其平均值，按照浮游动物种类相关图书进行鉴定（王家楫，1961；沈嘉瑞，1979；蒋燮治等，1979）。

水温（WT）、溶解氧（DO）和pH值等用多功能水质参数仪现场测定，透明度（SD）用赛氏盘现场测定，化学指标：总氮（TN）、总磷（TP）、可溶性无机氮（DIN）、正磷酸盐（PO43--P）、高锰酸盐指数（CODMn）、生化需氧量（BOD5）和氮磷比（N/P），参照《水和废水监测方法》（国家环境保护总局，2002）分析方法进行测定。

1.3 数据处理与分析

浮游动物优势度（Wong et al.，1999）、优势种（类）更替率（Yang et al.，1999）的计算公式：

式中，Y为优势度；N为浮游动物的总个体数；ni为第i个种的个体数；fi为该种的出现率；当Y≥0.02时，该种类定义为浮游动物优势种；R为优势种的季节更替率；a与b分别为相邻两季优势种（类）的个数；c为相邻两季共有的优势种（类）的个数。

Levins生态位宽度计算公式（Levins，1968）：

Petrailis生态位重叠指数计算公式（覃林，2009）：

式中，Bi为第i种的生态位宽度，取值范围为（0, 1）；Qik为生态位重叠指数；Pij为种i在j点的个体数占该种所有个体数的比值；Pik为种k在i点的个体数占该种所有个体数的比值；r为采样点总数。生态重叠指数Qik代表种i的资源利用曲线与种k的资源利用曲线的重叠指数，当种i和种k生态位完全重叠时，Qik=1，反之Qik=0。生态位重叠指数Qik的变化范围为（0, 1），值越大，说明重叠程度越高，Qik＞0.3视为重叠有意义，Qik＞0.6视为显著重叠（张皓等，2016）。

物种多样性指数是表示群落内种类多样性的程度，是用来判断群落或生态系统稳定性的指标，多样性高的系统处于健康稳定的状态，多样性指数低则说明生态系统不稳定。Shannon-Weaver指数（H′）、Margalef指数（D）和Pielou均匀度指数（J）来确定物种多样性，计算公式（Margalef，1958；Shannon，1963）：

式中，Pi=n/N，n为单个物种的数量，N为所有物种的数量，S为群落中所有物种的数目。真光层（Zeu）以透明度的2.7倍计算（Cole，1994）。混合层（Zmix）根据水温（水体中温度改变（≥1 ℃））估计，真光层与混合层的比率（Zeu/Zmix）可用来衡量混合层光的可利用性（Jensen et al.，1994）。

水柱的相对稳定性（RWCS）根据以下公式计算（Padisák et al.，2003）：

式中，Dh为底层水体的密度；Ds为表层水体的密度；D4和D5分别代表4 ℃和5 ℃的水体密度。

为获得数据的正态分布，将环境因子进行lg(x+1)转换（除 pH），浮游动物与环境因子的Detrend Correspondence Analysis（去趋势对应分析，DCA）和Redundancy Analysis（冗余分析，RDA）分析采用Canoco 5软件；采用R 4.5软件对浮游动物优势种丰度进行NMDS分析，其他图表用Origin 2017绘制。

2 结果与分析

2.1 浮游动物结构组成及物种多样性

九曲湾水库生态修复前共鉴定浮游动物30种，其中轮虫类 26种，约占总数的 86.7%；桡足类 4种，约占总数的16.3%，枝角类未检出。生态修复后共鉴定浮游动物50种，其中轮虫类30种，约占总数的60%；枝角类13种，约占总数的26%；桡足类7种，约占总数的14%。其中枯水期物种数最多，共检出37种，丰水期次之，共检出35种，平水期最少，共检出 34种。生态修复前和生态修复后浮游动物多样性无显著性差异（P＞0.05），与修复前相比Shannon-Weaver指数（H′）、Margalef指数（D′）和 Pielou均匀度指数（J′）是枯水期显著大于平水期和丰水期（表1）。

表1 浮游动物种类组成及多样性Table 1 Composition and diversity of zooplankton species

2.2 浮游动物优势种组成及演替

九曲湾水库浮游动物常见优势种为裂足臂尾轮虫（Brachionus diversicornis）、汤匙华哲水蚤（Sinocalanus dorrii）、广布中剑水蚤（Microcyclops leuckarti）等24种（见表2）。九曲湾水库浮游动物群落结构复杂，优势种季节差异显著，优势种类在生态修复前及不同水情期既有重叠又有演替。生态修复前的平稳期优势种8种，汤匙华哲水蚤、裂足臂尾轮虫为主要优势种，其优势度分别为0.157、0.066；爆发期优势种 12种，偏斜钩状狭甲轮虫（Colurella deflexa）、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis fissa）为主要优势种，其优势度分别为0.088、0.048。生态修复后枯水期优势种明显多于平水期和丰水期，枯水期优势种 10种，汤匙华哲水蚤、颈沟基合溞（Bosminopsis deiteris）为主要优势种，其优势度分别为0.116、0.115；平水期优势种6种，裂足臂尾轮虫、汤匙华哲水蚤为主要优势种，其优势度分别为0.120、0.057；丰水期优势种4种，裂足臂尾轮虫为第一优势种，其优势度为0.256。

表2 九曲湾水库浮游动物优势种及其优势度Table 2 Dominant zooplankton species and their degree of dominance in Jiuquwan Reservoir

九曲湾水库浮游动物优势种时间更替明显，生态修复前平稳期到爆发期优势种的更替率为75%，生态修复前爆发期到生态修复后枯水期优势种的更替率为80%，生态修复后枯水期到平水期优势种的更替率为66.6%，平水期到丰水期季节更替率为57.14%。共同优势种为裂足臂尾轮虫、汤匙华哲水蚤。

2.3 浮游动物优势种（类）的生态位宽度

生态位宽度是指种群在生长过程中综合利用不同资源的总和或对资源利用的多样性程度，其值大小很大程度上反映了物种的分布、种群的生态适应性和资源利用的潜在能力（焦海峰等，2011）。在同一生境中物种的生态位越宽，就有较强的利用不同资源的能力，在种间资源竞争中处于强势（杨文焕等，2020）。根据生态位宽度值，可将九曲湾水库浮游动物优势种分为3类，第1类生态位宽度值Bi＞0.6，为广生态位的种类；第2类生态宽度值0.3＜Bi＜0.6之间，为中生态位的种类；第3类生态位宽度值Bi＜0.3，为窄生态位的种类。

通过表3可以看出，九曲湾水库浮游动物优势种的Bi变化范围在0.250—0.931之间，其中生态修复前平稳期爪趾单趾轮虫（Monostyla lunaris）、沟痕泡轮虫（Ponpholyx sulcata）为窄生态位的种类，其他均为广生态位的种类；爆发期偏斜钩状狭甲轮虫（0.472）、蒲达臂尾轮虫（Brachionus budapestiensis）（0.481）、螺形龟甲轮虫（Kiratella cochlearis）（0.450）、刺簇多肢轮虫（Polyarthra trigla）（0.471）、没尾无柄轮虫（Ascomorpha ecaudis）（0.422）为中生态位的种类，其他均为广生态位的种类；生态修复后枯水期爪趾单趾轮虫、暗小异尾轮虫（Trichocerca pusilla）为窄生态位的种类，颈沟基合溞（0.305）为中生态位的种类，其他均为广生态位的种类；平水期微型裸腹溞（Moina micrura）为窄生态位的种类，广布多肢轮虫（0.504）、颈沟基合溞（0.509）、汤匙华哲水蚤（0.354）为中生态位的种类，其他均为广生态位的种类；丰水期全部为中生态位的种类。生态修复前和生态修复后广生态位种类占全部优势种（类）的75%、58.33%、70%、33%、0。

表3 九曲湾水库浮游动物优势种（类）的生态位宽度Table 3 Niche breadth of dominant zooplankton species in Jiuquwan Reservoir

2.4 浮游动物优势种（类）的生态位重叠指数

优势种生态位重叠指数在 0—0.998之间（图2），生态位重叠程度差异较大，最大值出现在生态修复前水华爆发期的广布中剑水蚤和沟痕泡轮虫（0.998），最小值出现在生态修复后平水期广布多肢轮虫和颈沟基合溞（0）。生态重叠度超过0.90的还有生态修复前平稳期沟痕泡轮虫和汤匙华哲水蚤（0.978）、裂足臂尾轮虫和广布中剑水蚤（0.960）等；爆发期裂足臂尾轮虫和沟痕泡轮虫（0.980）、裂足臂尾轮虫和广布中剑水蚤（0.972）等；生态修复后枯水期晶囊轮虫（Asplanchnasp.）和颈沟基合溞（0.975）、晶囊轮虫和简弧象鼻溞（Bosmina coregoni）（0.978）等；平水期颈沟基合溞和汤匙华哲水蚤（0.993）、微型裸腹溞和汤匙华哲水蚤（0.967）等；丰水期剪形臂尾轮虫和汤匙华哲水蚤（0.990）、颈沟基合溞和汤匙华哲水蚤（0.990）等。通过计算不同水情期优势种之间的生态位重叠指数平均值，生态修复后枯水期 (0.729)＞生态修复后平水期 (0.675)＞生态修复后丰水期(0.663)＞生态修复前平稳期 (0.620)＞生态修复前爆发期 (0.565)，平稳期、爆发期、枯水期、平水期、丰水期生态位重叠指数大于0.6的分别占53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%。

图2 九曲湾水库浮游动物优势种（类）种群生态位重叠指数Fig. 2 Niche overlap of zooplankton dominant species in Jiuquwan Reservoir

2.5 浮游动物优势种（类）的NMDS分析

基于 Bray-Curtis相似性系数对浮游动物群落数据进行NMDS分析，由图3所示，生态修复前后九曲湾水库浮游动物优势种群落聚集表现出明显的时间变化规律。将群落结构分为3个类群，即Ⅰ组（生态修复前爆发期）、Ⅱ组（生态修复前平稳期、生态修复后枯水期）、Ⅲ组（生态修复后平水期、生态修复后丰水期）。Ⅰ组主要位于 NMDS左侧，该类群各采样点类群相对较近，表明生态修复前爆发期浮游动物优势种相似性较高且物种最为丰富，12种。Ⅱ组主要位于NMDS左上侧，该类群各采样点类群相对较近，表明生态修复前平稳期、生态修复后丰水期物种相似性较高，该类群也是Ⅰ组和Ⅲ组的过度类群。Ⅲ组位于 NMDS的右侧，其群落分布呈零散型，表明生态修复后平水期、生态修复后丰水期物种相似性较高，裂足臂尾轮虫为典型优势种。

图3 九曲湾水库浮游动物优势种NMDSFig. 3 NMDS of zooplankton dominant species in Jiuquwan Reservoir

2.6 影响浮游动物优势种（类）生态位分化的因素

选取九曲湾水库生态修复前 16种浮游动物优势种作为物种数据进行DCA分析（图4a），最大长度梯度为2.44，浮游动物群落分布更接近线性模型。对16个环境因子TN、DIN、TP、PO43--P、N∶P、COD、WT、pH、SD、Zeu、Zmix、Zeu/Zmix、RWCS、DO、BOD5进行RDA分析，采用蒙特卡拟合方法对浮游动物优势种数据和环境因子进行显著性检验，通过筛选，WT（P＜0.01）、DO（P＜0.01）、RWCS（P＜0.05）、TN（P＜0.05）、Chla（P＜0.05）、DIN（P＜0.05）、COD（P＜0.05）是具有显著解释性的环境变量。结果显示，轴一和轴二的特征值分别为0.3898和0.1971，说明轴一、二就可以解释58.69%的浮游动物分布状况。DIN、DO与轴一呈正相关，WT、RWCS、TN、Chla、COD与轴一呈负相关。

图4 浮游动物优势种丰度与环境因子的RDA分析Fig. 4 Redundancy analysis of zooplankton abundance of dominant species and environmental factors

选取九曲湾水库生态修复后 13种浮游动物优势种作为物种数据进行DCA分析（图4b），最大长度梯度为3.24，浮游动物群落分布更接近线性模型。对16个环境因子TN、DIN、TP、PO43--P、N/P、COD、WT、pH、SD、Zeu、Zmix、Zeu/Zmix、RWCS、DO、BOD5进行RDA分析，采用蒙特卡拟合方法对浮游动物优势种数据和环境因子进行显著性检验，通过筛选，TP（P＜0.01）、Chla（P＜0.01）、DIN（P＜0.05）、N∶P（P＜0.05）、WT（P＜0.05）、DO（P＜0.05）、SD（P＜0.05）、Zmix（P＜0.05）、Zeu（P＜0.05）、pH（P＜0.05）是具有显著解释性的环境变量。结果显示，轴一和轴二的特征值分别为0.4936和0.2262，说明轴一、二就可以解释71.98%的浮游动物分布状况。DIN、TP、WT、Chla、pH与轴一呈正相关，SD、DO、N∶P、Zeu、Zmix与轴一呈负相关。

3 讨论

3.1 浮游动物群落结构特征及群落多样性与稳定性

优势种种类数对群落结构的稳定性有重要作用，优势种种类越多且优势度越小，则群落结构越复杂、稳定（吴利等，2015）。九曲湾水库生态修复前共鉴定浮游动物 30种，枝角类未检出；生态修复后共鉴定浮游动物50种，其中轮虫类30种，枝角类13种，桡足类7种，其中枯水期物种数最多，共检出37种，平水期检出最少，共检出34种，丰水期检出35种。研究表明（李效宇等，2009），有毒水华不仅延缓大型溞等枝角类的生长，而且阻碍虫体的怀卵和发育，并造成幼体产出困难、导致大型泽死亡率升高。生态修复前蓝藻平稳期及爆发期，枝角类未检出，可能是在自然水环境中，浮游植物尤其是有毒蓝藻生物量增长过快，造成大型浮游动物的优势地位逐渐丧失，种群消亡，水体中浮游动物对藻类的摄食率总体下降，难以控制藻类的爆发，生态结构失调。生态修复工程实施后，采取水源地保护工程规划、生态前置修复工程、库区内的拦污设施或设备工程、库区内生物和生态修复工程、库区坝前的防“逃鱼”或“漏鱼”等工程（罗欢等，2018），蓝藻水华消失，浮游植物生物量下降，枝角类出现。

生物多样性是衡量一个区域内生物资源丰富程度的指标，用于评价群落中物种组成的稳定程度及数量分布的均匀程度，是衡量群落规模和重要性的基础（姚少慧等，2012）。一般而言，较为稳定的群落具有较高的多样性和均匀度。本次采样调查发现，生态修复前和生态修复后浮游动物多样性无显著性差异（P＞0.05），但生态修复前后浮游动物丰度存在显著差异（P＜0.05），生态修复前浮游动物丰度平稳期（345.5 ind·L-1）、爆发期（404.3 ind·L-1），生态修复后浮游动物丰度枯水期（391 ind·L-1）、平水期（7382.5 ind·L-1）、丰水期（2694.8 ind·L-1）。浮游动物多样性指数随着富营养化程度的增加而降低，浮游动物密度随着富营养化程度的加剧而增加，并且浮游动物群落结构趋于小型化（杨宇峰等，1994）。生态修复前水华平稳期、爆发期水体富营养化严重，浮游动物优势种较多但丰度较低，生态修复后枯水期、平水期、丰水期，水华消失，富营养化降低，浮游动物丰度显著增加。Shannon-Weaver指数（H′）、Margalef指数（D′）和Pielou均匀度指数（J′）是枯水期显著大于平水期和丰水期，可能是因为生态修复工程之后，为浮游动物生长提供了适宜栖息环境，枯水期适宜温度较低，轮虫被摄食压力较小，适宜其生长繁殖，平水期和丰水期随着温度升高，大型枝角类休眠卵萌发并达到一定数量有关。

3.2 优势种生态位、生态位宽度与生态位重叠指数

生态位是物种、种群等对多个环境因子生态适应的一个综合结果，它为一个区域内物种的空间分布提供了简单、可靠的生态解释（郑挺等，2014）。生态位假说（Venier et al.，1996）认为一定区域内，可以利用该区域环境和资源的物种比只能利用边缘资源和生境的物种分布的更广。生态位宽度通过反映种群对资源水平变化的耐受性、抵御竞争者的能力进而反映物种在生境中的分布状况，其值的大小主要用来解释环境变化是如何影响物种的分布和数量，在同一生境中一个物种的生态位越宽，就有较强的利用不同资源的能力，在种间竞争处于强势（徐晓群等，2013）。生态修复前后浮游动物的生态位宽度总体较高，表明大多数浮游动物对水库环境条件具有很好的适应性，生态修复前平稳期（0.597）和爆发期（0.598）生态位宽度平均值差异不大，表明水华平稳期和爆发期浮游动物利用资源的能力相同，生态修复后丰水期生态位宽度平均值最小（0.419），枯水期平均值最大（0.617），表明枯水期浮游动物利用不同资源的能力最强，丰水期浮游动物利用不同资源的能力差异较大，水库水环境的变化导致不同优势种在不同生境有不同的生态位宽度值。生态修复前和生态修复后广生态位种类占全部优势种（类）的75%、58.33%、70%、33%、0，表明生态修复前平稳期浮游动物优势种对环境的适应性和资源的利用能力最强，在极端环境下，裂足臂尾轮虫、汤匙华哲水蚤、广布中剑水蚤在竞争中处于优势地位。而广布中剑水蚤优势地位在生态修复后丰水期消失，可能是由于夏季幼虫数量较高，此时生境不利于幼虫的生长发育，这与候朝伟等（2020）的研究结果一致。

生态位重叠反映了不同种群对同一空间、食物等自然资源的共同利用程度，生态位重叠指数与浮游动物种间的营养关系有着密切的联系（梁淼等，2018），生态位重叠指数值越大，说明重叠程度越高。Wathne et al.（2000）研究指出，生态位重叠指数大于0.6视为显著重叠，九曲湾水库平稳期、爆发期、枯水期、平水期、丰水期生态位重叠指数大于 0.6的分别占 53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%，表明在极端环境下，不同物种间生态位重叠指数较低，不同种群对同一空间、食物的共同利用程度差异较大，生态位宽度较高的裂足臂尾轮虫、汤匙华哲水蚤、广布中剑水蚤，生态位重叠度也较高，梁淼等（2018）研究表明，生态位宽度较大的广生态位种类之间往往生态位重叠程度也较高，在对环境点位的选择上更倾向于泛化种，而生态位宽度较小的窄生态位种类与其他种类之间的生态位重叠程度很低，在对环境点位的选择上更倾向于特种化，与本文研究结果一致。生态位重叠指数并没有很好反映生态修复前后5个时期浮游动物群落结构及优势种演替状况，通过NMDS分析，将浮游动物优势种群落结构分为3个类群，Ⅰ组（生态修复前爆发期）、Ⅱ组（生态修复前平稳期、生态修复后枯水期）、Ⅲ组（生态修复后平水期、生态修复后丰水期），表明生态修复前后浮游动物优势种群落结构差异较大，但生态修复前平稳期和生态修复后枯水期存在相似性，生态修复后平水期和丰水期存在相似性，这主要与环境的变化有关。

3.3 影响浮游动物优势种（类）生态位分化的环境因子

浮游动物自主运动能力较弱，具有随波逐流的特点，环境因素对浮游动物的生态分布起着主导作用（Yang et al.，2005）。冗余分析从环境因子的角度通过排序手段解释了种群分布与生态环境之间的关系，揭示了浮游动物在生境中的生态分化现象，对生态位宽度及生态重叠度存在解释不合理的地方，做出进一步补充说明。通过 RDA分析，得出生态修复前 WT、DO对浮游动物的时空分化有直接影响，RWCS、TN、Chla、DIN、COD对其分化的影响次之。已有大量研究结果表明，水温是影响浮游动物群落结构变化的重要环境因子，水温不仅影响浮游动物休眠卵的孵化、生长和繁殖，而且影响浮游动物的摄食效率（Marques et al.，2006；胡艺等，2020），生态修复前平稳期、爆发期处于春夏季，水温较高，处于蓝藻水华期，食物充足，浮游动物摄食能力强，适宜浮游动物生长繁殖。水库中溶解氧含量主要受浮游植物生物量大小的影响，生态修复前平稳期、爆发期处于蓝藻水华期（罗欢等，2018），浮游植物大量繁殖，光合作用大于呼吸作用，浮游植物丰度增加，释放大量氧气，浮游植物作为浮游动物的食物来源，进而对浮游动物产生影响。因此生态修复前 WT、DO对浮游动物的时空分化产生直接影响。

生态修复后TP、Chl.a对浮游动物的时空分化有直接影响，DIN、N∶P、WT、DO、SD、Zmix、Zeu、pH对其分化的影响次之。有研究表明（Smith et al.，2009；李静等，2010），水体中磷浓度对淡水浮游动物的食量质量产生很大的影响，当食物充足时，磷可能是某些大型枝角类产卵的限制因子，生态修复后水体营养盐浓度显著降低，并且不同水情期存在较大波动（平稳期、爆发期、枯水期、平水期、丰水期分别为 0.040、0.056、0.017、0.034、0.029 mg·L-1），水华消失，浮游植物生物量显著下降（罗欢等，2018），生态位重叠度较高的种群，在竞争激烈的环境下，食物饵料成为决定浮游动物的主要环境因子，而九曲湾水库氮含量一直处于较高水平（严黎等，2020），因此，磷、叶绿素成为生态修复后浮游动物的主要环境因子。总体而言，生态修复前蓝藻水华发生期影响浮游动物生态位分化的环境因子为物理因子，生态修复后影响浮游动物生态位分化的环境因子为营养盐。本研究只是从浮游动物优势种类在不同水情期的生态位宽度、生态位重叠度指数及其与环境因子的关系，只能初步反映九曲湾水库浮游动物的的生态位分化，要详细了解九曲湾水库浮游动物生态位的分化，还需深入研究探讨高等水生植物、滤食性鱼类、浮游植物对浮游动物生长繁殖的影响。

3.4 浮游动物在生物修复工程实践中的作用

浮游动物通过摄食水体中的浮游植物，并以能量的形式传递到下一更高营养级的生物，通过浮游动物对浮游植物的强烈摄食压力大大减少水体中的浮游植物生物量（任文彬，2014）。郭匿春（2007）分析了浮游动物控制蓝藻水华的限制因子，同时对小型浮游动物取代大型浮游动物的原因以及为什么会大型浮游动物种群衰退做了分析，表明大型浮游动物的种群是水华控制的基础与核心，与本文研究结果一致。本文通过生态修复前水华平稳期、爆发期，生态修复后枯水期、平水期、丰水期九曲湾水库浮游动物优势种演替及生态位特征分析，再一次证明了浮游动物对于控制水华的作用，大型浮游动物的种群是水华控制的基础与核心，修复浮游动物生境，对于蓝藻水华消失具有重要意义。

4 结论

（1）九曲湾水库生态修复前共鉴定浮游动物30种，其中轮虫类26种，桡足类4种，枝角类未检出；生态修复后共鉴定浮游动物 50种，其中轮虫类30种，枝角类13种，桡足类7种。

（2）生态修复前平稳期到爆发期优势种的更替率为75%，生态修复前爆发期到生态修复后枯水期优势种的更替率为80%，生态修复后枯水期到平水期优势种的更替率为66.6%，平水期到丰水期季节更替率为 57.14%，共同优势种为裂足臂尾轮虫（Brachionus diversicornis）、汤匙华哲水蚤（Sinocalanus dorrii）。

（3）九曲湾水库浮游动物优势种生态位宽度在0.250—0.931之间，生态修复前和生态修复后广生态位种类占全部优势种的75%、58.33%、70%、33%、0。优势种生态位重叠指数在0—0.998之间，生态位重叠程度差异较大，平稳期、爆发期、枯水期、平水期、丰水期生态位重叠指数大于0.6的分别占53.57%、50%、73.33%、66.67%、66.67%。生态修复前后5个时期浮游动物优势种群落结构分为3个类群，即Ⅰ组（生态修复前爆发期）、Ⅱ组（生态修复前平稳期、生态修复后枯水期）、Ⅲ组（生态修复后平水期、生态修复后丰水期）。

（4）生态修复前影响浮游动物优势种生态位分化的主要因素是水温（WT）、溶解氧（DO），生态修复后影响浮游动物优势种生态位分化的主要因素是总磷（TP）、叶绿素（Chl.a），

（5）生态修复前蓝藻水华发生期影响浮游动物生态位分化的环境因子为物理因子，生态修复后影响浮游动物生态位分化的环境因子为营养盐。浮游动物对于水华控制具有重要作用，大型浮游动物的种群是水华控制的基础与核心，修复浮游动物生境，对于蓝藻水华消失具有重要意义。