梵净山不同森林植被生物量、净生产量、碳储量及空间分布特征

熊华，于飞，谷晓平，吴学卷

1. 贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳 550003；2. 贵州省山地环境气候研究所，贵州 贵阳 550002；3. 贵州省生态气象和卫星遥感中心，贵州 贵阳 550002

森林是陆地生态系统的主体，森林作为重要陆地生态系统具有保存现有碳库、增加碳汇和替代矿物燃料的功能（Schlamadinger et al.，2007），森林可以从大气中吸收 CO2并储存在植被和土壤中（Makumba et al.，2007；Syampungani et al.，2010），森林生态系统对人类的生存与发展与地球环境的维持起着重要的作用（虞依娜等，2020）。森林生态系统碳循环和碳储量研究一直是全球陆地碳循环研究的主要内容（赵颖慧等，2016），植被净第一性生产力（net primary productivity，NPP）是碳循环的重要环节，是表征植物活动的重要变量，体现植物群落在自然环境下的有机物生产能力，作为生态系统功能的重要指标，直接反映植被的生产力和地表质量状况，对于研究全球气候变化具有重要意义（赵苗苗等，2019；左丽媛等，2020）。森林生物量和净生产力约占整个陆地生态系统的 86%和70%（Hayes et al.，2012；Saatchi et al.，2011；Baccini et al.，2012），森林植被碳库（363 PgC）占陆地植被碳库（497 PgC）的73%（王兴昌等，2015），森林植被碳库是陆地生态系统最大的碳库，其固碳功能对陆地生态系统固碳作用和全球及区域气候变化具有重要影响（Fang et al.，2006；Pan et al.，2011；Dib et al.，2014；Bellassen et al.，2011；Fang et al.，2014）。开展生物量、碳储量及NPP的研究是了解生态系统的生产力、碳循环的基础，对于加强植被资源的保护具有重要意义。2018年梵净山国家级自然保护区获准列入世界自然遗产名录，是武陵山系森林生态系统保存较好的山地，具有很高的保护价值和科学研究价值，本研究利用梵净山区域2016年第四次森林资源规划设计调查数据及变更至2019年的森林资源数据资料，采用材积源生物量法对梵净山 8种森林类型的生物量、碳储量和净生产量进行了估算，并通过GIS软件分析其空间分布特征，旨在对梵净山森林植被的生态功能有新的认识，为梵净山生态环境的保护和建设提供依据。

1 研究区概况

梵净山国家级自然保护区位于贵州省东北部的江口、松桃、印江三县交界处，总面积4.19万hm2，梵净山地势高耸，最高峰凤凰山海拔2572 m，金顶海拔2493 m，而东坡山麓的盘溪口海拔仅500 m，高差达2000余米，地势见图1。具有明显的中亚热带季风山地湿润气候特征，年均温介于 5.0—17.0 ℃，相差达12 ℃之多，气温随地势增高而降低，年降水量介于1100—2600 mm之间，相对湿度年均80%以上。土壤分布面积最多的是山地黄壤和暗黄棕壤。森林植被分自然植被和人工植被，自然植被为亚热带常绿阔叶林地带性原始森林植被。森林覆盖率90%。植物种类约 2000余种，其中木本植物900多种，列入国家保护的野生植物有311种，具有各种用途的资源植物11000多种。根据研究区情况将梵净山区域坡向（图2）划分为 North、East、South、West等4个坡向。根据贵州省第四次森林资源规划设计调查实施细则将梵净山区域海拔高度（图3）划分为低山（≤1000 m）、低中山（1001—1200 m）、中中山（1201—1800 m）、高中山（1801—3499 m）等4个等级。根据梵净山植被特点参照《中国森林生态系统碳储量——生物量方程》中植被类型分类（周国逸等，2018），将梵净山区域植被划分为杉木林Cunninghamia lanceolateforest、马尾松林Pinus massonianaforest、铁杉林Tsuga chinensisforest、桦木林Betula platyphyllaforest、栎林Quercusforest、软阔林 Broadleaved softwood forest、硬阔林Broadleaved hardwood forest、阔叶混交林 Mixed broadleaved forest等8个森林类型，如图4。

图1 研究区地势图Fig. 1 Topography of the study area

图2 坡向分级图Fig. 2 Slope aspect map

图3 海拔高度分布Fig. 3 Altitude map

图4 森林植被分布Fig. 4 Forest vegetation distribution

2 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

本研究采用的基础数据来源于贵州省梵净山国家级自然保护区区域2016年第四次森林资源规划设计调查数据及变更至2019年的森林资源数据，森林资源数据共涉及调查小班1340个，调查内容包括地类、面积、树种、胸径、树高、株数、蓄积等；地形数据采用30 m分辨率高程数据，经镶嵌、裁剪处理后生成研究区域30 m分辨率的DEM数据。

2.2 研究方法

2.2.1 空间分布图的提取

利用Arcgis 10.2软件，通过空间分析工具将数据进行重分类，栅格转矢量，矢量转栅格，提取分析得到空间分布图。

2.2.2 森林植被生物量估算

林分蓄积量与生物量之间呈双曲线相关关系，因此，利用式（1）根据林分蓄积量可推算森林植被的生物量（方精云等，1996；王斌等，2009）。

式中：B为单位面积的生物量，V为单位面积的蓄积量，a、b为不同森林类型的常数。

2.2.3 森林植被净生产量估算

森林植被的净生产量由植被的年生长量、年凋落量和被动物采食的量3部分组成，通常动物的采食量很小而且很难估算，可以忽略。根据贵州省《主要树种龄级与龄组划分》，取不同森林类型龄组的中值为林分年龄（表1），故有（刘建泉等，2017）：

表1 不同森林类型各龄组平均年龄Table 1 Average age of each age geoup in different forest types

式中：P为森林植被的年生长量，B为单位面积的生物量，A为林分年龄，c、d为不同森林类型的常数。

森林植被年凋落量与生物量之间存在以下关系（王斌等，2009；刘建泉等，2017）：

式中：L为森林植被年凋落量，B为单位面积的生物量，e、f为不同森林类型的常数。

森林植被的净生产量 NPP为森林植被的年生长量与年凋落量之和：

式中：NPP为森林植被净生产量，P为森林植被的年生长量，L为森林植被年凋落量。

式 (1)—(3) 的常数以及含碳率见表2，表2中估算常数参考黑龙江省黑河地区森林地上生物量和 NPP估测及时空格局的统计结果（赵颖慧等，2016），含碳率参考森林碳汇计量和核查方法研究（程仁堂等，2008）和森林碳汇计量和核查方法研究（张坤，2007）的统计结果。

表2 不同森林类型的B、P、L的估算常数和含碳率Table 2 Carbon content rate and estimated constants of B, NPP, and Lin different forest types

3 结果与分析

3.1 不同森林类型的生物量、碳储量及分布特征

如表3所示，梵净山8种森林类型的总生物量为 443.72×104t，其中，栎林的生物量最大，为163.29×104t，其次为硬阔林 110.89×104t、软阔林58.94×104t、杉木林 44.77×104t、桦木林 40.69×104t、阔叶混交林 14.23×104t、马尾松林 10.77×104t，铁杉林0.14×104t最小；从单位面积的生物量和碳密度来看，桦木林的生物量和碳密度最大，其次为阔叶混交林、栎林、硬阔林、软阔林，而马尾松林、杉木林、铁杉林单位面积生物量和碳密度低于平均值。8种森林植被的总碳储量为219.80×104t，其中栎林的碳储量最大，为81.71×104t，其次为硬阔林53.61×104t、软阔林 29.21×104t、杉木林 23.28×104t、桦木林 20.00×104t、阔叶混交林 6.97×104t、马尾松林4.95×104t，铁杉林0.07×104t最小；森林植被的生物量和碳储量变化趋势相同，栎林有较高的生物量和碳储量，是因为其在梵净山区域分布面积大所致。梵净山森林植被生物量和碳储量的分布特征如图5、6所示，较高值的生物量和碳储量主要分布在梵净山南部，西北部的值偏小。

表3 梵净山森林植被生物量和碳储量Table 3 Biomass and carbon storage of forest vegetation in Fanjing Mountains

图5 生物量分布Fig. 5 Biomass distribution

图6 碳储量分布Fig. 6 Carbon storage distribution

3.2 不同森林类型不同龄组的碳储量

碳储量估算结果表4表明，梵净山森林植被的碳主要集中储存在中龄林和近熟林中，碳储量分别占总碳储量的38.47%和27.17%，而幼龄林和过熟林仅占6.21%和3.36%；从中龄林到过熟林的生长过程中，随着林龄的增大，多数林分的碳储量所占的比例逐渐降低。不同森林类型的碳储量在不同龄组的分配有所差异，铁杉林中49.26%的碳储量分配在幼林龄，阔叶混交林中69.72%、桦木林中52.68%、杉木林中52.41%、马尾松林中46.89%的碳储量分配在中龄林，栎林中 42.18%的碳储量分配在近熟林，硬阔林中46.76%的碳储量分配在成熟林，只有软阔林中分配在过熟林的碳储量占23.59%。

表4 梵净山森林植被不同龄组的碳储量Table 4 Carbon storage of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

3.3 不同森林类型的生长量及分布特征

生长量估算结果表5表明，梵净山森林植被的总生长量为29.75×104t·a-1，群落生长量最大的仍然是分布面积占优势的栎林，其次是硬阔林、杉木林、软阔林、桦木林、马尾松林和阔叶混交林，铁杉林最小；单位面积生长量最大的是桦木林，其次是阔叶混交林、马尾松林、软阔林、杉木林、栎林和硬阔林，单位面积生长量最小的是铁杉林。中龄林是生长量最大的一个龄组，生长量占总生长量的45.22%，其次是近熟林，占总生长量的21.72%，幼龄林占总生长量的 16.14%，成熟林占总生长量的14.75%，过熟林仅占总生长量的2.17%；从中龄林到过熟林的生长过程中，随着林龄的增大，大部分森林植被的生长量呈逐渐降低趋势。梵净山森林植被生长量的分布特征如图7所示，较高值的生长量主要分布在梵净山东南部，中间值的分布范围较大，总体分布特征不明显。

表5 梵净山不同龄组森林植被的生长量Table 5 Increment of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

图7 生长量分布Fig. 7 Increment distribution

3.4 不同森林类型的年凋落量及分布特征

根据年凋落量估算结果表6，梵净山森林植被的总凋落量为18.65×104t·a-1，硬阔林、栎林、杉木林3个森林类型的凋落量占总凋落量的69.26%，铁杉林最小，不足1%。单位面积年凋落量以阔叶混交林最大，其次是桦木林、杉木林、硬阔林，而马尾松林、软阔林、栎林、铁杉林均低于平均值；从龄组上看，中龄林的凋落量最大，占到总凋落量的40.85%，其次是成熟林和近熟林，分布占到总凋落量的25.28%和24.16%，其他2个龄组的总凋落量不足10%；在森林的发育过程中，森林植被的年凋落量从幼龄林到过熟林呈先增加然后逐渐降低的单峰曲线变化趋势。图8所示，梵净山森林植被凋落量最高值分布较明显主要分布在东南部，其它部位成离散式分布。

表6 不同龄组森林植被的凋落量Table 6 Litter amount of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

图8 凋落量分布Fig. 8 Litter amount distribution

3.5 不同森林类型的净生产量及分布特征

根据净生产量估算结果表7，梵净山森林植被的总净生产量为48.40×104t·a-1，其中，栎林的净生产量最大，为 12.62×104t·a-1，占总净生产量的26.08%；其次为硬阔林净生产量 10.18×104t·a-1，占总净生产量的 21.04%；杉木林净生产量 8.73×104t·a-1，占总净生产量的 18.04%；软阔林净生产量7.26×104t·a-1，占总净生产量的 14.99%；桦木林净生产量5.80×104t·a-1，占总净生产量的11.98%；其余的均不足10%。从不同龄组的净生产量的分配上看，中龄林占的比例最大，为43.53%，其次为近熟林，占22.66%，成熟林占18.81%，幼龄林占12.33%，过熟林最小，仅占2.67%。梵净山森林植被净生产量分布如图9所示，最高值主要分布在东南部，其分布特征与生长量分布特征相似。

表7 不同龄组森林植被的净生产量Table 7 Net production of forest vegetation in Fanjing Mountains

图9 净生产量分布Fig. 9 Net production distribution

3.6 不同海拔不同森林类型的生物量、碳储量、生长量、凋落量及净生产量的分布特征

根据图10所示，梵净山森林植被生物量、碳储量、生长量、凋落量和净生产量主要分布在中中山（1201—1800 m），其分布比例分别为 50.39%、50.38%、49.21%、50.08%和 49.54%，这与中中山（1201—1800 m）区域森林植被面积大有关。据图11所示，低山（≤1000 m）森林植被生物量、碳储量、生长量和净生产量主要分布在栎林，分布比例分别为38.09%、38.50%、30.75%和28.02%，凋落量主要分布在硬阔林，比例为 26.22%；低中山（1001—1200 m）森林植被生物量和碳储量主要分布在栎林，分布比例分别为39.26%和39.40%，生长量、凋落量和净生产量主要分布在杉木林，分布比例分别为 29.04%、37.99%和 32.34%；中中山（1201—1800 m）森林植被生物量、碳储量、生长量和净生产量主要分布在栎林，分布比例分别为36.16%、36.54%、26.73和25.04%，凋落量主要分布在硬阔林，比例为26.37%；高中山（1801—3499 m）森林植被生物量、碳储量、生长量、凋落量和净生产量主要分布在硬阔林，分布比例分别为36.26%、35.58%、30.86%、43.73%和36.68%。

图10 不同海拔面积、生物量、碳储量、生长量、凋落量、净生产量分布百分比Fig. 10 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage,increment, litter amount and net production at different altitudes

图11 不同海拔不同森林植被面积、生物量、碳储量、生长量、凋落量、净生产量分布百分比Fig. 11 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage, increment, litter amount and net production of different forest vegetation at different altitudes

3.7 不同坡向中不同森林类型的生物量、碳储量、生长量、凋落量及净生产量的分布特征

根据图12所示，梵净山森林植被生物量、碳储量、生长量、凋落量和净生产量主要分布在南坡和北坡，二者合计比例大于60%；南坡分布比例分别为39.26%、39.2%、37.77%、38.71%和38.13%，北坡分布比例分别为 33.82%、33.89%、35.06%、34.49%和34.84%。据图13所示，东坡森林植被生物量、碳储量和生长量主要分布在栎林，其分布比例分别为29.91%、30.18%和21.43%，凋落量和净生产量主要分布在杉木林，分布比例为 25.22%和22.21%；南坡森林植被生物量、碳储量、生长量和净生产量主要分布在栎林，分布比例分别为34.44%、34.85%、27.13%和24.24%，凋落量主要分布在硬阔林，比例为30.53%；西坡森林植被生物量、碳储量、生长量、凋落量和净生产量主要分布在栎林，分布比例分别为 43.83%、44.32%、36.13%、28.76%和33.30%；北坡森林植被生物量、碳储量、生长量和净生产量主要分布在栎林，分布比例分别为39.28%、39.61%、29.24%和27.12%，凋落量主要分布在杉木林，比例为24.87%。

图12 不同坡向面积、生物量、碳储量、生长量、凋落量、净生产量分布百分比Fig. 12 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage,increment, litter amount and net production at differentslope

图13 不同坡向不同植被类型面积、生物量、碳储量、生长量、凋落量、净生产量分布百分比Fig. 13 Distribution percentage of area, biomass,carbonstorage, increment, litter amount and net production of different forest vegetation at different slope

4 结论与讨论

梵净山8种森林类型的总生物量为443.72×104t，总碳储量为 219.80×104t，其中栎林的生物量和碳储量最大，依次为硬阔林＞软阔林＞杉木林＞桦木林＞阔叶混交林＞马尾松林＞铁杉林。林龄是影响森林植被生物量和碳储量的主要因子之一（史山丹等，2012），在梵净山森林植被的生物量和碳储量的时间分布序列中，幼龄林处于植被发育的早期，生物量和碳储量在不断地积累，到中龄林生物量和碳储量迅速增加，达到一个高峰后进入近熟林，在随后的成熟林、过熟林的植被发育后期，生物量和碳储量逐渐减少。根据梵净山林分生物量计算与分级，桦木林、栎林、软阔林、硬阔林、阔叶混交林主要属于中高生物量密度（100—400 t·hm-2），马尾松林、铁杉林属于中低生物量（30—100 t·hm-2）。

梵净山 8种森林类型的总生长量为 29.75×104t·a-1，栎林最高，单位面积的生长量自高至低依次为：桦木林＞阔叶混交林＞马尾松林＞软阔林＞杉木林＞栎林＞硬阔林＞铁杉林，生长量集中分配于中龄林和近熟林；总凋落量为18.65×104t·a-1，硬阔林最高，单位面积的年凋落量自高至低依次为：阔叶混交林＞桦木林＞杉木林＞硬阔林＞马尾松林＞软阔林＞栎林＞铁杉林，凋落量集中分配于中龄林、近熟林和成熟林；总净生产量为48.40×104t·a-1，栎林最高，不同森林类型的净生产量的大小依次为：栎林＞硬阔林＞杉木林＞软阔林＞桦木林＞马尾松林＞阔叶混交林＞铁杉林，集中分配于中龄林和近熟林。

在不同地貌中，梵净山森林植被生物量、碳储量、生长量、凋落量和净生产量主要分布在中中山（1201—1800 m），其分布比例分别为 50.39%、50.38%、49.21%、50.08%和49.54%，这与中中山区域森林植被面积大有关。在不同坡向中，梵净山森林植被生物量、碳储量、生长量、凋落量和净生产量主要分布在南坡和北坡，二者合计比例大于60%；南坡分布比例分别为39.26%、39.2%、37.77%、38.71%和38.13%，北坡分布比例分别为33.82%、33.89%、35.06%、34.49%和34.84%。

分析结果显示梵净山森林植被的生物量、碳储量、总生长量、总凋落量和净生产量多集中分配于中龄林和近熟林中，其他龄组的分配比例较小，特别是过熟林的分配比例最小，因此，结合林业工程建设，加大培育幼龄林是提升梵净山森林资源储量、增强碳汇能力的重要措施。栎林和硬阔林有较高的生物量、碳储量、总生长量、总凋落量和净生产量，是因为这2种类型的森林在梵净山区域分布面积较大所致，而铁杉林的生物量、碳储量、总生长量、总凋落量和净生产量最低与其分布面积小有关。因此，结合天然林资源保护及森林抚育，提高梵净山森林植被的质量是增强碳汇潜力的重要途径。