猪背膘及其在生猪产业中应用的研究进展

寇忠云，王晨阳，任志强，庞卫军

（西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌 712100）

脂肪组织与动物生命活动息息相关，不仅储存脂质，为机体提供能量[1]，而且分泌许多不同的激素，控制进食、生热、免疫、神经内分泌等机体活动[2]。然而沉积在机体不同部位的脂肪组织，在解剖结构、细胞结构、分子结构、生理学功能方面存在明显的差异，分别承担着不同的作用[3-4]。就位置而言，可将其分为内脏脂肪组织和皮下脂肪组织；就一般功能而言，内脏脂肪组织与皮下脂肪组织是不同的，内脏脂肪附着于器官周围，有分隔和保护器官的作用，皮下脂肪组织有隔热、维持机体正常体温等功能。背膘是猪背部皮下的一种层状脂肪组织，区别于腹腔出现的软脂肪组织，它是一种硬脂肪组织。对于养猪业来说，背膘是重要的经济指标之一，掌握其生理特性并运用于生产实践中，可以有效提高养猪的生产效益。

1 猪背膘概述

1.1 背膘的生化组成

猪背膘位于真皮下，背最长肌之上，主要由水、胶原、脂质组成，其中脂质的主要成分为三酰甘油和脂肪酸。背膘中各脂肪酸的含量与占比不同，其含量决定脂肪组织的坚硬度和黏结性，脂肪酸含量越高，坚硬度和黏结性越高。脂肪量和采食量影响皮下脂肪中脂肪酸的含量，从而影响背膘的坚硬度和黏结性，营养质量和背膘的厚度对脂肪酸的含量影响很小，但影响水分、胶原、脂质的含量，从而影响背膘的组成。此外，公猪和母猪背膘组成有一定的差异，公猪背膘所含的水、胶原、多不饱和脂肪酸含量高于母猪，但是脂肪含量低于母猪。

1.2 背膘的分层及其特点

在解剖学上，猪背膘脂肪组织是一个均匀的腔室，由间质筋膜将其分为浅层和深层背膘[5]。但是有的研究将背膘分为3层（图1），即外、中、内层，3层背膘不连续且被致密的结缔组织包围。背膘生理特点表现在：1）同是脂肪组织，但各层组分存在一定差异。与深层背膘相比，浅层背膘中脂肪细胞体积更大，饱和脂肪酸的含量较低，单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸含量均较高。2）各层背膘的生长速度存在差异。不同猪的背膘生长速度不一样，3层背膘观察到的时间不一致，一般猪在6月龄前外层、中层背膘较为明显，而在8月龄后能观察到3层背膘，因此可将其分为2层或3层。研究表明，初生时，外层背膘发展迅速，占据主导地位，而在生长期，中间层的背膘发展较快，且由于生长迅速，中间层逐渐成为最厚的一层，在猪生长的后期阶段，内层背膘才开始生长[6]。这个论证与前面所述的背膘2层分和3层分的说法相符。猪胎儿时期前3个月内层脂肪还没沉积，或者沉积较少，这可能是背膘分为2层的原因。3）背膘遗传可能性相对较高，可以稳定地遗传给后代（h2≈0.5）[7]，背膘分层和含量多少与猪品种有很大关系。在脂肪型猪中，3层背膘分层十分明显，而且各层背膘所占的体积都较大（图1A）；而在瘦肉型猪中，由于内层背膘发展缓慢，在背膘层中所占的体积较少，3层分不明显，而且各层背膘脂肪占比均较小（图1B）。

图1 脂肪型（A）和瘦肉型（B）猪胴体背膘分层情况

1.3 背膘生理功能

背膘同一般脂肪组织一样，具有储存脂质、为机体提供能量、减少身体热量散失等功能，它也可以作为一种内分泌器官，分泌许多激素和蛋白质，参与内分泌调节、炎症反应、免疫反应等机体活动[8]。目前，猪背膘各层之间的内在功能区别仍然是不清楚的[9-10]。但是在一个对猪背膘脂肪组织的全基因组分析研究中发现，启动子中甲基化区域不同的基因主要是参与脂质代谢和免疫相关调节的过程，与深层背膘脂肪组织相比，与细胞因子产生的正向调节相关的基因的启动子在浅表脂肪组织中显著超甲基化，而超甲基化现象会抑制转录的过程，相对于浅层背膘脂肪组织来说，深层背膘脂肪组织有一个更高的细胞因子的mRNA水平表达，表明深层的脂肪组织分泌细胞因子的水平要高于浅层，深层背膘中脂质代谢和免疫相关调节可能强于浅层背膘，这反映了背膘脂肪组织各层的内在功能和代谢差异[6]。

1.4 背膘厚测定位置及方法

猪背膘在各部位的厚度变化较大。其在肩部达到最厚，然后从肩部到最后1根肋骨处逐渐减少，然而在腰最宽处又开始增加，随后在臀中肌中部又减少，在臀中肌后部再增加[6]。至于测定何处背膘厚来评估猪的指标，许多研究评估了不同的区域，然而，P2位置（在最后1条肋骨处，横向远离背中线约6～8 cm的位置）是目前国际养猪业评估猪背膘厚的最准确的位置。两侧的P2位置（图2A中所示B点）的平均值可用作单个猪的背膘厚度（mm）[11]，从而来评定猪的背膘状况。然而，也有的研究认为，动物身体中脂肪分布情况相对多变，使用P2位置所测的数值来预测脂肪的含量不能得到较好的结果[12]。但是目前来说，在测量背膘厚时，P2是最准确的位置，因为在同年龄、体况下，在P2位点的超声探查结果基本不受性别的影响[13]。

一般而言测定猪背膘厚的方法很多，如探针探查、A型超声扫描、B型超声扫描、CT扫查等，各种测定方法有其特点。探针测定常用于胴体背膘厚的测定，在活猪中不常用，CT扫查测定虽然拥有高准确性的结果，但是其测定较为麻烦，需要将猪保定，甚至进行麻醉才能较好地进行测量，在猪场也不适用。由于超声波仪器在测量猪背膘厚时具有一致性和准确性，可以最大限度地提高经济生产效率，所以，在猪场中最常用的是B超扫查测定背膘厚。不同的方法测定结果显示也有其特点。探针可以直接用标尺读出测定结果，B超检测结果（图2B）可以显示到仪器屏幕上，能清晰分辨出背膘的分层状况及计算其厚度，CT测定结果（图2C）无法分辨背膘分层情况，但是其可准确测定背膘的总厚度。

图2 背膘厚测定部位及其测定方法

2 背膘在生猪产业中的应用

2.1 背膘在猪屠宰加工中的应用

背膘是一个重要的经济指标，其在猪屠宰加工中有重要的应用。具体体现在：1）在肥育猪中，早些年世界猪胴体的商业分级和分类系统曾基于单独背膘测量或结合胴体重和/或肌肉深度测量来划分。1982年，加拿大通过测定猪分割胴体腰部最宽处（腰椎后末端与臀中肌前末端之间）的背膘厚和温热胴体重来确定胴体的等级。此外，英国、丹麦还将背部的肌肉深度也纳入胴体分级指标，对于这些指标的测定位置没有统一规定，每个国家都有不同的测定位置。2）背膘厚预测猪胴体瘦肉含量，正如在实践中被观察到的一样，背膘厚是预测瘦肉产量最准确的指标，但是不同部位所测数值对于预测有着不同的准确性。由于背膘脂肪在腰部的沉积速率比肩部大，并且脂肪厚度成比例增加更多，因此腰部背膘脂肪测量提供了一个十分有效的背膘指数，间接地也提供了一个较好的胴体瘦肉指数，所以，在胸腰椎区的背膘厚显示了最好的预测值[6]。通常是用猪最后第3或4到最后肋骨之间部位的背膘厚来估计胴体瘦肉量。通过背膘厚的测定以准确估计胴体等级和瘦肉含量，从而给猪肉的加工和售卖提供一定的依据。

2.2 背膘评估猪体况

在猪的养殖中，体况过肥或过瘦不仅影响猪的肥育和繁殖表现，而且会增加饲喂成本，降低收益，因此体况评估是一项十分重要的工作，通过体况评估来优化饲喂模式，使得猪群有一个较为均一的体质，从而可以提高生猪养殖效益。猪体况评估通过视觉评判或背膘厚测定的方法来评估。视觉评分（图3）是一种较为主观的评分方法，它从1分到5分将猪的体况分为5个等级，体况评分1分表示猪体型瘦弱，而5分代表体型过于肥胖，3分代表比较理想的体型。这种评估方法可能因评估者的不同而有所不同，误差较大。然而背膘厚是猪身体状况的客观指标，其比视觉评分能更为客观、准确地评价猪体状况。将视觉评估与背膘厚相对照进行体况综合评估（表1），将很大地提高准确性，从而提高养猪的效益。然而，实践结果表明，体况评分为3（中等）的母猪的背膘厚度可能在9到28 mm之间，这意味着身体状况评分和背膘厚相关性较差。但是，就目前来说，视觉评分与背膘厚综合评价猪的体况比较科学，符合生产管理实践要求，并且被普遍接受。

图3 猪体况分级

表1 猪体况与背膘厚对照

2.3 背膘检验饲喂策略

背膘反映了猪的脂肪量，不但评估猪的体况，还检验日常饲喂策略是否对猪繁殖性能以及肥育生产达到最佳状态。在现代养猪业中，通常的做法是在生产周期的各个阶段（母猪的空怀期、配种期、妊娠期、哺乳期；保育期和肥育期）评估猪的背膘厚，从而调节猪的饲喂水平和养分需求，以保持最佳的身体状况并获得足够的繁殖效率、产仔性能、寿命以及肥育效果等[14-15]。在母猪繁殖周期中，妊娠期和哺乳期的饲喂策略尤为重要，它们是背膘沉积和消耗最大的两个阶段。在妊娠期，母猪从饲料中获取的养分，一部分被用于合成妊娠所需要的各种成分，一部分用于维持自身身体需要，多余的养分则会转化为脂肪而沉积在背膘中；在哺乳期，背膘由于母猪泌乳哺乳仔猪而被严重消耗，这两个时期背膘的增减是最明显的，往往检验饲喂策略是否满足猪的生长繁殖需要。生产实践中，在理想的饲喂模式下，母猪繁殖周期中体重和背膘的变化如图4所示，在哺乳期，母猪由于泌乳和采食量下降会导致体重和背膘一定程度减少，但在仔猪断奶后到下一个孕期的110 d，体重和背膘厚呈线性增加，并稍大于原有的水平[16]。背膘随着饲喂策略的改变而变化，从而影响猪的繁殖及肥育表现，背膘的变化反映了一个饲喂模式对于猪的生产繁育是否达到最佳的状态，因此，背膘是检验饲喂策略的一个重要指标。

图4 猪在前3个胎次体重和背膘厚的变化

2.4 背膘检验育肥效果

在生猪产业中，母猪主要的作用是繁殖更多优秀的后代，用于肥育出售，背膘影响肥育猪胴体瘦肉和可食用肉的含量，从而影响经济收益。肥育猪主要包括瘦肉型猪和脂肪型猪，但是目前市场上流通的主要是瘦肉型猪。在肥育猪生产过程中，背膘过厚，所吸收的营养更多地转化为脂肪，瘦肉含量降低，可食用肉的含量也降低。虽然在一定程度上增加了猪的出栏体重，但是需要更多的饲喂投入，而且屠宰瘦肉率偏低，整猪的经济收益将降低，从而降低肥育猪的生产效益。因此，对于肥育猪来说，在生产过程中，应及时监控猪群背膘厚，及时调整饲喂模式，使肥育猪群有一个较为均一的体质，这样不仅可以节约饲养经济支出，而且在一定程度上可以提高肥育猪中可食用瘦肉和可食用肉的含量，从而提高养猪生产效益。

2.5 背膘在母猪繁殖中的应用

在繁殖母猪群，背膘是一个衡量繁殖性能的重要参数。母猪在进入繁殖群时，需要达到很多条件，如达到性成熟、适配年龄、适配体重等，除了这些因素外，背膘是母猪进入繁殖群考虑的重要参数之一，它控制着许多繁殖表现，如青春期到达时间、初生仔猪总数和仔猪生长速度等[17]。另外，其对母猪的使用年限、淘汰率、断奶后发情周期也有较大的影响。在实际生产过程中，只有利用好背膘对母猪繁殖的影响特性，合理饲喂母猪，才能很大程度提高母猪的繁殖效率。

2.5.1 背膘影响母猪青春期的始动 母猪达到青春期的时间受背膘的影响，并且被内分泌生殖轴激素调控[18]。研究表明，背膘脂肪代谢产生的激素对母猪青春期的起始有着至关重要的作用，背膘代谢产生的瘦素、胰岛素样生长因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）是青春期起始的调控者[19]。

研究发现，瘦素是一种容许代谢信号，其通过促黄体生成素（LH）分泌启动青春期的发展[20]。在母猪青春期发展过程中，血清中瘦素浓度增加，且早于性激素[21-22]，其血清浓度与P2位置的背膘厚呈正相关[23]，此外，瘦素信使RNA水平与猪背膘厚也呈正相关[24]。这些都说明背膘代谢产生的瘦素与母猪到达青春期的时间息息相关。此外，背膘代谢产生的IGF-Ⅰ能促进卵巢颗粒细胞增殖、类固醇生成和卵母细胞生长发育[25]，从而促进母猪的性成熟。除了脂肪代谢产生的激素影响母猪生殖系统的发育，脂肪本身也是一种重要的性类固醇激素黄体酮（P4）的贮存器，母猪发情周期中产生的绝大部分黄体酮被储存在背膘中，背膘可以阻碍黄体酮的分解代谢，从而维持母猪正常的生殖活动。背膘对母猪青春期的起始至关重要，其控制着青春期的到来，从而决定母猪何时进入生产繁殖种群，为企业带来利润。

2.5.2 背膘厚影响母猪的使用年限及淘汰率 母猪初次发情和妊娠期的背膘厚对其后续繁殖性能至关重要，因此应保持背膘厚在最适范围内以确保最佳的生殖性能。研究表明，背膘厚的母猪比背膘薄的能更快进入青春期，而达到青春期较晚的母猪往往比更早性成熟的从繁殖群中淘汰[26]，这说明，背膘厚的母猪相对于背膘薄的母猪有更高的繁殖效率和更长的使用年限[27-28]，因此根据背膘厚选择替代母猪有助于提高种群的繁殖性能。另外，背膘脂肪中存在一些与生殖相关的代谢激素，如果繁殖母猪的背膘达不到要求，很可能被淘汰。但是无论是高背膘猪还是低背膘母猪，淘汰的概率都在增加，高胎次的母猪淘汰率与背膘厚无明显联系，但在低背膘的瘦母猪中，淘汰的比例更大。因此，保持母猪背膘厚在合适的范围内，可以在一定程度上提高母猪的使用年限，降低母猪的淘汰率，从而提高母猪的繁殖效率。

2.5.3 背膘影响母猪产仔数及仔猪生长速度 背膘影响母猪的产仔数。研究表明，在头几胎中，背膘厚的母猪较背膘薄的母猪每窝小猪产仔总数多[29-31]，但是每窝仔猪死产数也增多[32]。死产数增多的原因可能是背膘较厚的母猪产道脂肪沉积过多，从而在分娩时引发产道阻塞，造成了生产困难。有的研究认为，背膘厚的母猪较背膘薄的母猪产仔性能较差，认为背膘与胎盘功能紊乱有关，背膘影响母猪胎盘功能[33-34]。过多的背膘会导致猪胎盘中活性氧化物生成增加，线粒体生成物合成减少、线粒体呼吸受损及含量和结构异常。母猪过量的背膘可能会促进胎盘线粒体功能障碍，从而导致胎盘功能受损和影响胎儿发育。背膘较厚造成胎盘功能紊乱的母猪窝产仔数、窝活产仔数、窝重以及胎盘效率比背膘较薄的母猪要小，但是仔猪初生重以及胎盘重是相似的[35]。母猪背膘适当增加可能有更高的产仔数，但是也导致产后泌乳障碍、运动困难等一系列问题，从而在一定程度上影响母猪产仔率。

背膘影响仔猪的生长速度。最近的一项研究表明，与低背膘母猪相比，高背膘母猪生产的仔猪在泌乳期间的生长速度更高，而且有更高的断奶重[36]。这可能是因为在高背膘的母猪中拥有更高比例的乳脂，从而促进了仔猪体重的积累和脂肪的沉积[37]。在一定程度上，高背膘母猪提供给仔猪的营养高于低背膘母猪，从而促进了仔猪的生长发育。

在母猪的繁殖周期中，可以通过改变饲喂模式在一定程度上增加母猪的背膘厚，从而提高母猪的产仔数、仔猪的生长速度、仔猪断奶重等繁殖指标，但是不可将猪饲喂得过肥，这样不仅会增加经济投入，而且也会降低母猪的繁殖表现，从而使得企业生产利润下降。

2.5.4 背膘影响母猪发情间隔和妊娠率 研究表明，在母猪妊娠后期以及哺乳前期维持最佳的背膘厚对其后续的生殖表现至关重要[38]。若母猪在妊娠期和哺乳期存在低背膘和高体重丢失，其繁殖指标较差，会造成一系列的繁殖问题，最终可能导致母猪淘汰[39]。分娩至断奶期间的背膘变化情况对母猪的发情间隔和妊娠率有一定的相关性[40]，表现在：1）母猪妊娠率与分娩时的背膘厚无关，但与断奶后背膘厚相关；2）母猪哺乳期间的背膘损失与断奶到发情间隔期呈正相关；3）母猪在断奶后第6天出现发情的比例与哺乳期背膘丢失情况呈负相关。可见哺乳期背膘的变化影响配种及妊娠的成功与否，与母猪能否顺利进入下一个繁殖周期至关重要，只有将此阶段背膘控制好，才能达到更短的发情间隔和更高的妊娠率，从而缩短母猪的繁殖周期，提高生产效率。

3 总结与展望

本文系统性探究了猪背膘的生化组成、生理特性、测定位置、测定方法以及背膘在生猪产业中的应用情况，包括猪肉分级、体况评估和对母猪繁殖性能的影响等方面，揭示了猪背膘的生理作用及其在生猪产业中的具体运用。猪背膘由3层不连续的硬脂肪组织构成，3层中间有结缔组织相分隔，且各层的生长速度不同，首先是外层生长，其次是中层，内层出现的时间最晚，3层脂肪组织中各种成分的含量是不一致的，它们承担的功能也有一定差异。背膘对猪胴体和繁殖表现有着重要的影响。猪背膘的状况由背膘厚衡量。目前，用B超仪测定猪背膘厚是最简便和常用的方法，通过背膘厚的测定，可评估猪体况、胴体等级和瘦肉率。此外，母猪背膘过薄或过厚均不利于其繁殖，因此通过背膘厚可校验母猪的饲喂策略是否得当。背膘对母猪繁殖性能的影响较为复杂，大多研究表明背膘较厚的母猪在到达繁殖期的时间、1～3胎窝产仔数、仔猪的生长速度、使用年限等方面与背膘较薄的母猪比有优势，但部分研究结论相反，认为体脂沉积过多影响胚胎的发育，并压迫产道从而使初生仔猪死亡率升高，也可导致产后母猪泌乳障碍和运动困难等。因此，在生产实践中，将母猪的背膘厚控制在最佳的范围，才使其繁殖潜能得到充分体现。