基于MaxEnt生态位模型预测桢楠在中国的潜在适宜栽培区

辜云杰，李晓清*，杨汉波

(1.四川省林业科学研究院，四川 成都 311400；2.长江上游林业生态工程四川省重点实验室，长江上游森林资源保育与生态安全国家林业和草原局重点实验室，华西雨屏区人工林生态系统研究长期科研基地，四川农业大学 生态林业研究所，四川 成都 611130)

桢楠(Phoebezhennan)隶属樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe)，为高大常绿乔木，树干通直，树冠浓荫，树形美观[1]。桢楠为我国特有的Ⅱ级珍稀濒危保护植物，兼具用材和观赏价值，常被用作珍贵木材及绿化树种，其木材颜色淡黄、纹理美观、结构细密、木味香馥，是主要的“金丝楠木”树种，曾是明清时期帝王的“皇木”[2]。由于桢楠木材价值极高，古往今来备受人们青睐，使得过度采伐导致桢楠成林破坏严重，资源日益匮乏。因此，大力开展桢楠人工造林，扩大栽培范围，是有效保护桢楠的重要途径[3]。而我国的桢楠人工林发展缓慢，造林面积较少，严重制约了桢楠的规模化和产业化发展。因此，全面开展桢楠人工林培育的相关研究已迫不及待。但目前桢楠有关研究多集中在苗木繁育[1]、生理生态特性[4-5]、生长特性[6-9]、木材构造和物理性能[10-11]等方面，对其在全国范围的地理分布及适宜气候特征等方面的研究还较少。因此，基于生态位模型和桢楠分布的地理气候因子，进行适宜栽培区预测，有利于指导桢楠人工林培育，推动产业健康、持续发展。

物种分布与气候条件之间存在密切的关系，气候是在大尺度上决定物种分布的主要因素，其他环境因子(如地形、土壤等)通过直接或间接影响物种的生理生态功能，进而调控物种的分布[12-13]。物种分布模型主要利用物种的分布数据与气候环境因子数据，依据特定的数学算法计算物种的生态位，并以概率的形式反映物种出现的概率或生境适宜程度[13]。MaxEnt最大熵模型是以最大熵理论为基础的密度估计和物种分布预测模型，具有运算结果稳定、运算时间短等优点，被广泛应用于动植物生长环境分析和潜在分布区预测等[14]。邱浩杰等[15]利用MaxEnt模型分析了未来气候对鹅掌楸空间分布的影响，并对其在中国的适宜性分布区进行了预测。董波等[16]基于MaxEnt模型模拟了漆树在中国的适生分布区，认为年均降水量、海拔等是影响漆树地理分布的主导环境因子。孙杰杰等[17]以浙江省生态监测样地数据库中181个檫木样本实测分布点数据为对象，采用MaxEnt和ArcGis对檫木在浙江省的潜在适生区进行了预测。为此，本研究以珍稀用材树种桢楠在全国的地理分布数据为基础，采用MaxEnt模型，结合桢楠分布样点数据，预测其适宜的栽培区范围及适宜的气候条件，以期为桢楠人工林推广栽培和产业健康稳定发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 桢楠分布数据的收集与整理

利用CVH中国数字植物标本馆(Chinese Virtual Herbarium,http://www.cvh.org.cn/)和NSII国家标本平台(http://mnh.scu.edu.cn/)等数据库采集桢楠分布、环境等相关数据，结合桢楠实地调查数据(采用GPS对桢楠树分布经纬度进行记录)。综合桢楠分布样点的地理位置信息，共确定了94个桢楠地理分布点信息，整理成shp文件格式，采用A如此GIS软件绘制桢楠地理分布图。

1.2 环境数据采集

从国家基础地理信息系统数据库获取中国省级行政区划图。为准确预测桢楠的适宜分布区，选择海拔、气候、土壤以及植被类型等25个影响植物生长和分布的环境因子数据为基础数据。气候和海拔数据均通过世界气候数据库获取，其中，气候数据包括19个生物气候变量：bio1-年均气温、bio2-平均月气温变化范围、bio3-等温性、bio4-温度季节变化方差、bio5-极端最高气温、bio6-极端最低气温、bio7-年气温幅度、bio8-湿季平均气温、bio9-干季平均气温、bio10-最暖季平均气温、bio11-最冷季均温、bio12-年降水量、bio13-最湿月降水量、bio14-最干月降水量、bio15-季降水量变异系数、bio16-最湿季降水量、bio17-最干季降水量、bio18-最暖季降水量、bio19-最冷季降水量[18]。利用“基于世界土壤数据库的中国土壤数据集”获取表层土壤(0～30 cm)数据：pH、有机质含量、土壤密度以及土壤类型4个土壤条件因子。以上环境数据集土层的空间分辨率均为30″。

1.3 潜在适宜栽培区预测分析

采用最大熵模型(MaxEnt)，根据已知分布点的像元为样点，结合样点的环境数据集得出约束条件，在规定范围内寻找与物种实际分布样点相同的像元，从而达到预测物种在规定区划内的地理生境分布区域[19]。将桢楠分布点和气候环境因子图层导入MaxEnt模型，进行桢楠潜在适宜栽培区预测，预测结果为桢楠在我国不同地理区域的适宜栽培概率(0≤P≤1)，P值越高，表明该区域栽培桢楠的适宜性越高，P值越低，表明该区域越不适宜栽培桢楠。采用ArcGIS软件中的重分类(Reclass)工具，对其预测的适宜等级进行划分。

MaxEnt模拟预测结果的效果采用ROC曲线(受试者工作特征曲线)下的面积(AUC)进行评测：0.90≤AUC≤1.0(非常好)、0.80≤AUC≤0.90(好)、0.70≤AUC≤0.80(一般)、0.60≤AUC≤0.70(较差)、0.50≤AUC≤0.60(失败)[20]。

2 结果与分析

2.1 地理分布

我国桢楠的水平分布范围主要为26°41′-31°7′N，101°51′-110°57′E，主要分布在四川盆周山地、贵州、重庆、湖南西部和湖北西部等地区(图1)。桢楠的垂直分布点位于海拔139～1 524 m，最低处位于四川盆地及重庆地区，最高处位于四川盆周山地。我国桢楠分布的北缘为大巴山区，南缘为苗岭-雪峰山西南麓，分布东缘武陵山区，西缘为四川的盆周山地区-云贵高原以东的山区。从地形特征和山脉走势看，桢楠主要分布区为四川龙门山、大巴山和华蓥山等盆地丘陵区及盆周山区、贵州苗岭、方斗山-武陵山系之间以及雪峰山西南麓地区。按省级行政划分，桢楠主要分布在四川、重庆、贵州、湖北西部、湖南西北部等区域，云南、陕西等省有小部分零星分布。

2.2 气候特征

水热条件是物种分布的重要气候因素之一，其中主要以年降水量、极端高温、低温以及年均气温为主要影响因素。通过对桢楠分布点气候分析显示，气候变量累计频率>90%的高频率区间是最为适宜桢楠生存和生长的气候条件，其分布区的年均气温为9～20℃，以13～18℃为适宜的年均温(图2)。年降水量为850～1 500 mm，以900～1 450 mm为适宜的年降雨量。可越夏的极端高温为23～33℃，适宜越夏的极端高温为26～32℃。可越冬的极端低温为-5～5℃，适宜越冬的极端低温为-1～4℃。

图1 桢楠地理分布Fig.1 Geographical distribution of Phoebe zhennan

基于MaxEnt模型评价的25个环境因子对桢楠分布样点的贡献率结果显示，年气温幅度、极端最低气温和平均月气温变化范围等9个的环境因子的累积贡献率达90.3%，按贡献率大小依次为年气温幅度>极端最低气温>平均月气温变化范围>气温季节变化方差>等温性>植被类型>干季平均气温>年降雨量>极端最高气温(表1)。其中，温差(bio7、bio2、bio3)对桢楠分布的影响极其重要，表明桢楠的生长对温差的要求很高，温差影响着桢楠的花芽分化和开花结实。低温对桢楠分布区的影响也很重要，决定桢楠能否安全越冬。植被类型因子主要反映了桢楠的伴生树种及其分布区植被类型，桢楠主要分布于常绿阔叶林、针阔叶混交林和常绿落叶阔叶混交林。年降水量反映了桢楠对水分条件的需求和耐受能力，桢楠对高温的耐受能力以极端最高气温为反应指标。

2.3 桢楠潜在适宜栽培区预测分析

构建的MaxEnt模型的AUC值为0.984，表明构建的MaxEnt预测模型预测的桢楠潜在适宜栽培区结果具有较高的精准度。模拟结果呈现每个栅格单元中桢楠出现的概率值(0≤P≤1)，P值越接近于0，表明桢楠在该栅格中出现的概率越小；P值越接近1，表明桢楠在该栅格单元中出现的几率越大。利用自然分割法将桢楠潜在适宜栽培区划分为4个等级：P≤0.08为不适宜区，0.08≤P<0.27为低适宜区，0.27≤P<0.48为中适宜区，P≥0.48为高适宜区。桢楠潜在适宜栽培区的预测结果(图3)与桢楠实际分布区具有较高的一致性，其潜在适宜栽植区主要集中在龙门山-大巴山-武陵山-苗岭-峨眉山区域。

表1 桢楠地理分布的环境影响因子的贡献率Table 1 Percentage contribution of environmental factors affected on the distribution of P.zhennan

图2 桢楠地理分布区域的气候因子频率分布Fig.2 Frequency distribution of climatic factors in geographic distribution area of P.zhennan

图3 MaxEnt模型预测的桢楠分布Fig.3 Distribution map of P.zhennan predicted by the Maxent model

桢楠适宜栽培区面积较大主要为四川、重庆、贵州、湖北和湖南5个省份，其他地区(陕西、云南和江西3个省份)的适宜栽培区面积相对较小。由表2和图3可知，桢楠在我国的高适宜栽培区(红色部分)面积为165 183 km2，中适宜区(黄色部分)面积为225 730 km2，低适宜区(绿色部分)面积为252 483 km2。从高适宜栽培区来看，贵州的面积最大，为45 743 km2，其次为四川、湖南、湖北、贵州、和重庆地区，其他地区的高适宜栽培区仅6 399 km2。从中适宜栽培区来看，四川的面积最大，为92 998 km2，其次为贵州、重庆、湖南、湖北地区，其他地区的中适宜栽培区仅19 352 km2。从低适宜栽培区来看，湖南的面积最大，为35 915 km2，其次为贵州、四川、湖北、重庆地区。总体来看，四川的高、中适宜栽培区面积最大，为137 694 km2；其次为贵州，其高、中适宜栽培区面积为101 972 km2；重庆、湖南、湖北依次为61 658、38 382、25 456 km2。

表2 中国不同行政区划的宜栽培区面积Table 2 Different grades of suitable distribution area in China

3 结论与讨论

环境因素、生物因素、物种的扩散能力和物种适应新环境的进化能力是决定物种地理分布的主要因素[21]。但在大区域尺度上，气候因素是决定物种分布的主要因子[22]。本研究利用MaxEnt模型预测桢楠分布区的年均气温为9～20℃，以13～18℃为适宜的年均温；年降水量为850～1 500 mm，以900～1 450 mm为适宜的年降雨量；可越夏的极端高温为23～33℃，适宜越夏的极端高温为26～32℃；可越冬的极端低温为-5～5℃，适宜越冬的极端低温为-1～4℃。这与李晓清等[3]利用四川桢楠分布区38个站点的气候数据统计的结果相一致，桢楠在四川地区的年均气温为16.05～17.24℃，越冬的极端低温为-2.8～-4.82℃，年均降雨量为968.83～1 333.50 mm。不同物种对环境因子的敏感性在较大程度上影响其分布范围，如麻栎适宜生长的年平均温度在5.1℃～20.7℃，适宜越冬的年极端低温在-17.1℃～8.7℃，其适宜的年平均温度和年极端低温跨度非常大，对环境的适应能力较强，其分布范围亦更宽广[22]。<-4.0℃和>5.0℃以上都不适宜鹅掌楸生长，这就将其适生范围限定在了秦岭-淮河以南，而福建南部、广东等低纬度地区分布较少[15]。桢楠对气候因素的要求较高，是导致其分布区和适宜栽培区域相对狭窄的主要原因。

MaxEnt模型预测结果与桢楠实际分布区具有较高的一致性，均显示桢楠主要集中分布在四川、贵州和重庆等西南地区。与丁鑫等[23]在野外调查的基础上估测的桢楠潜在分布区范围保持一致。同时，本研究在生物气候因子的基础上，加入了海拔、土壤因子和植被类型的数据，进一步优化分析了桢楠的栽培区范围和适宜性等级，为我国桢楠的推广栽培提供了理论参考。桢楠主要连续分布在四川盆地，潜在适宜栽植区主要集中在龙门山-大巴山-武陵山-苗岭-峨眉山区域，与Bioclim与Domain模型估计的桢楠潜在分布区相一致[23]。同时，本研究将MaxEnt模型预测与94个桢楠实际分布点相结合预测桢楠在我国适宜栽培范围，结果显示，高适宜区(P≥0.48)面积排名前3的地区为四川、重庆和贵州，这些地区地势平坦、气候温暖湿润，四川是桢楠的原产地，非常适宜桢楠的生长。由于建模时未考虑人为活动干扰，预测的桢楠最适栽培区主要在四川的中部、北部地区，是发达城市所在地，但也从侧面说明人类活动对桢楠资源造成了很大的影响。因此，在种植区域选择时应在本区划图的基础上，结合实地调查结果，在适生区开展桢楠人工林栽培工作，以提高桢楠在产业化推广栽培的效果。