水曲柳阔叶混交林冠层光分布与天然更新相关性研究

马惠英，文 英，韩云花，李四川*

(1.甘肃省次生林培育重点实验室，甘肃 天水 741020；2.甘肃省小陇山林业实验局太碌林场，甘肃 天水 741020)

水曲柳(Fraxinusmandschurica)是木犀科(Oleaceae)梣属落叶大乔木，别名水楸、东北梣。与胡桃楸、黄菠萝被称为中国东北珍贵的“三大硬阔”树种，它们的木材坚硬致密，纹理美观，是工业和民用的高级用材；同时可与许多针阔叶树种组成混交林，形成复合结构的森林生态系统，能提高整个林分的涵养水源、保持水土、防止环境恶化等作用[1]。主要分布于中国东北、华北、陕西、甘肃等省海拔700～2 100 m的山坡疏林中或河谷平缓山地。

国内对水曲柳的研究主要在立地造林、生理生态、种子园建设和无性繁殖、材质特性、胚胎学等方面，相关研究表明水曲柳适合生长在谷地，要求土壤潮，红松、水曲柳带状、块状、隔行或隔株混交进行造林和利于其生长[2]；就人工林而言，影响水曲柳人工林生长的主要立地因子依次为土壤湿度>坡度>坡位[3]。对于林分调查与天然更新的研究相对较少，人工针叶纯林内受光照、灌木杂草、凋落物等影响[4]，能够完成天然更新，甚至能够促进林分结构的重建[5-6]，包括种子的生产、扩散，以及幼苗的转化与生长等多个环节[7-8]。天然次生林中水曲柳生长优势的形成与水曲柳种子散播数量较大[9-10]、埋藏种子生活力较高有关[10]；虽然水曲柳在该区具有较大的更新优势，但在不同林分类型之间，水曲柳的更新数量差异较大[11-12]。同时，间伐能够促进水曲柳在针叶人工林内的更新，引起幼苗发生的种类、数量和分布格局变化，对下一代森林的形成起着关键的作用[13]。

那么，在小陇山天然次生林林区，研究天然次生阔叶林下水曲柳的天然分布、天然更新及相关影响因子对于水水曲柳资源的利用有重要的价值。本研究立足于小陇山水曲柳的天然分布区，通过对水曲柳天然更新调查，种子扩散距离，光强对水曲柳幼苗生长的影响，分析水曲柳天然更新幼苗幼树生长发育的状态，总结人工促进天然更新技术，为水曲柳这一珍贵树种资源的可持续经营提供指导。

1 研究地概况

小陇山林区地跨长江、黄河两大流域，地理坐标104°22′-106°43′E，33°30′-34°49′N，海拔700～3 330 m，年均气温7℃～12℃，年均降水量460～800 mm，无霜期140～218 d。植物资源丰富，有224科，945属，近2 700种，其中木本植物800余种。植物兼有南北植物区系的特点，气候温和，雨量充沛，夏无酷暑，冬无严寒，自然条件优越，动植物种类繁多；土壤主要为森林棕壤土。本研究调查样地位于秦岭山脉南侧的百花林场墁坪沟，106°28′12″-106°28′15″E，34°19′31″-34°19′32″N，海拔1 636～1 654 m，坡度为30°。

2 材料与方法

2.1 大田试验

试验前1 a采集水曲柳种子，来年春天容器育苗出苗后，选取地径、苗高、规格相似的幼苗(苗高5 cm，地径0.30 cm)为试验对象，按完全随机区组设计，采用不同规格遮阴网(黑丝网SZW-8，根据遮光率分别叠加层数，达到设计遮阴度)遮阴处理，遮阴度分别为0、30%、50%、70%和90%的5个处理，每个处理30株，3次重复，秋季用直尺(精度为0.1 cm)和游标卡尺(精度为0.01 cm)测定苗高、地径，研究光强对幼苗生长的影响。

2.2 样地调查法

2.2.1 水曲柳天然更新生长状况调查 野外调查采用样地调查法，在水曲柳天然分布区，选取水曲柳集中分布的典型阔叶混交林地，在其内按完全随机设置30 m×30 m样地3块，对样地内水曲柳的分布数量、胸径、树高，以及幼苗、幼树数量进行调查记录。

2.2.2 水曲柳天然更新种子扩散调查 水曲柳母树种子调查参照韩有志等[10]的方法。按十字型，在4个方向每隔2 m设置1个种子收集点(在收集点上放置报纸，四周固定)，每个方向设置10个收集点，每隔1周调查1次，直到落种结束，测量种子与母树之间的距离。

2.2.3 水曲柳阔叶混交林冠层光照调查 百花林场墁坪沟在样地内，随机选择15株水曲柳树木，在同一个方位用鱼眼照相机拍照，影像材料作为林冠层光分布分析的对象。

用数字植物冠层分析系统(Hemi View)软件进行影像分析，指标包括可视天空度(VisSky)、叶面积指数(LAI)、冠型参数(ELADP)、平均叶片倾角(MLA)、散射光立地系数(ISF)、直射光立地系数(DSF)、综合光立地系数(GSF)、冠下总辐射(TotBe)等，根据各项指标分析郁闭度、光分布对水曲柳更新有影响。

2.2.4 灌木盖度、草本盖度、枯枝落叶层厚度调查 在大样地中设立5块5 m×5 m的小样方，调查幼苗、幼树生境的灌木盖度、草本盖度、枯枝落叶层厚度等因子。分析灌木盖度、草本盖度、枯枝落叶层厚度对种子萌发的影响。

2.3 数据处理

采用Excel(Microsoft 2007)软件对数据进行整理；SPSS13.0软件进行描述统计、单因素方差分析，LSD法进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 不同遮阴强度对幼苗生长的田间试验研究

从试验可看出，遮荫对水曲柳幼苗生长有显著的影响，遮荫度<50%时，有利于幼苗苗高的生长；当遮荫度>50%时，则不利于幼苗生长，苗高明显的下降，与对照差异显著(P<0.05)(图1)。对地径的生长而言，随遮荫度增加，地径的生长量呈减小趋势(图2)，且与对照差异显著(P<0.05)。表明在遮荫度<50%时，有利于水曲柳种子萌发和苗生长，对幼苗的生长有促进作用。

注：不同小写字母表示不同遮荫处理间差异显著(P<0.05)。下图同。

图2 不同遮荫强度下水曲柳幼苗地径生长变化

3.2 阔叶混交林样地调查幼苗、幼树生长情况

调查发现，水曲柳阔叶混交林郁闭度为0.7时，草本盖度达95%，幼苗极少，仅有55株/hm2；另一样地内林分郁闭度为0.7，草本平均盖度40%，幼苗更新良好，达到2 080株/hm2。

对天然更新幼树的调查发现，在距离母树5 m的树冠下幼苗数量多，但幼树很少；在距离母树远的林隙下(郁闭度<0.5)幼树存活的多，幼苗数量少，分布不均匀。

当阔叶混交林郁闭度达到0.9的林分中，草本盖度亦达95%以上，只有在林窗下草本盖度很小处有存活，基本上不能更新。

3.3 阔叶混交林样地调查种子扩散情况

在小陇山林区，水曲柳种子从9月下旬开始成熟下落，刚落种时，种子为绿色，成熟度不好，这些种子基本不能发芽；10月上旬大量下落，种子呈土黄色，种粒饱满，种子成活率高，生命力强，是天然更新的主要种源。

通过调查发现，距离母树0～5 m种子数量最多，随着距离的增加，种子数量逐渐减少，扩散最远距离为母树南北方向达15 m，东西方向达12 m，受落种期风向的影响明显。

3.4 水曲柳阔叶混交林林分郁闭度与叶面积指数(LAI)的关系

通过对天然更新分布区的样地调查发现，水曲柳阔叶混交林中，林分冠层的郁闭度与叶面积指数(LAI)之间存在显著的正相关关系。随着郁闭度的增大，叶面积指数(LAI)也在增大，增加了光接收面积，林地内的透光度减少，地表光线弱，对水曲柳种子发芽有促进作用(图3)。

图3 不同郁闭度下叶面积指数(LAI)的变化

3.5 ISF、DSF、GSF和TotBe与LAI的关系

从图4可以看出，水曲柳阔叶混交林调查样地内，散射光立地系数(ISF)、直射光立地系数(DSF)、直射光立地系数(GSF)、冠下总辐射(TotBe)随叶面积指数(LAI)的增大，呈明显的负相关关系，表明郁闭度增大，叶面积指数增加，穿透冠层的直射光和散射光分布越少，天然更新的水曲柳种子的成活则更加困难。样地内调查也发现，当林分郁闭度达到0.7时，直射光相对减少，散射光相对增加，而林下草本盖度达则达95%，水曲柳幼苗数量分而几乎没有，由此也表明直射光比散射光更能促进水曲柳种子的发芽生长，对水曲柳的更新有重要影响。

图4 ISF、DSF、GSF和TotBe与LAI的变化

3.6 不同郁闭度下ISF和DSF的变化关系

通过对散射光立地系数(ISF)和直射光立地系数(DSF)在不同郁闭度下的回归分析，当郁闭度<0.66时(2条渐近线交点)，散射光分布多于直射光分布；当郁闭度达到0.66时，散射光和直射光分布相同；当郁闭度>0.66时，散射光分布小于直射光分布(图5)。结合ISF、DSF、GSF和TotBe等指标的分析，散射光分布较多，更有利于水曲柳幼苗的生长与天然更新。

图5 不同郁闭度下ISF和DSF的变化

4 讨论

水曲柳与大多数用材树种一样，在条件适宜的地方可以进行天然更新，并随立地条件变化而进化演替。在天然更新方面，水曲柳种子的成熟、扩散，以及幼苗生长成活等都与光照有密切的关系[14]，光条件使得更新苗木在形态方面产生不同的适应，从而保证其在资源利用和竞争中取得优势[15-16]。

本研究的幼苗遮荫试验表明，随遮荫程度的增加，幼苗的苗高生长先增快而后减慢，表现出水曲柳种子发芽、幼苗生长需要一定程度的遮荫，与其他阳性先锋树种有所不同。对于天然更新幼树的调查也发现，幼树在郁闭度0.5～0.6能够良好生长；郁闭度在0.6～0.7的，幼树上部开始死亡；郁闭度>0.7时，幼树死亡，这与林分内的光分布情况密切相关。

在林木更新方面，水曲柳幼树的生长、形态、生物量均与阔叶混交林的郁闭程度有关，随更新苗木树龄增加，对光的需求量逐渐增加，幼树期光照指标大小对天然幼树更新生长有直接的影响，这与崔佳玉等[17]的研究结果基本一致。本研究还发现，从水曲柳种子发芽后，其幼苗的生长和成活还与所处地被草本的覆盖度也有关系，当草本植物盖度达到90%时，水曲柳幼苗的成活率很低，可能与直射光减少，散射光增加有关。

对于水曲柳的天然更新，与它本身种子的生物特征有关，其果实成熟后，可以在风力传播下超一定的方向和范围扩散，扩散半径视风力与风向大小可达10～20 m，为其更新生长拓展了空间。尤其在阔叶混交林中，适宜的林分郁闭度(包括林隙0.5～0.6)更有利于其种子的发芽与幼苗生长[15]，这将为林分经营、人工促进天然林更新措施的制定提供参考依据。

5 结论

小陇山林区属暖温带-亚热带过渡地区，是以天然次生林为主的森林分布地带，主要以阔叶混交林为主，水曲柳的分布与天然更新受限于立地的光分布，遮阴度<50%时，透射的直射光更有利于种子的发芽和幼苗的生长，更有利于其天然更新；遮阴度>50%时，透射的散射光对其更新不利。

不同生长期的水曲柳对光照的需求不相同，种子发芽、幼苗生长适宜在遮荫条件<50%；到幼树生长阶段后，对光的需求越来越多，甚至在全光照下也能生长，这与水曲柳植物光合需要、营养竞争下的生存相关，决定了水曲柳的天然分布。

水曲柳种子可以凭借风力传播扩散，传播范围相对较大；对于水曲柳种子的发芽与幼苗的生长，还与幼苗生长地草本盖度相关，草本盖度越大，种子与土壤接触发芽机率越小，散射光增加，养分竞争弱，也影响天然更新。郁闭度与草本盖度是影响更新的主要因子，应当控制郁闭度0.5～0.6，水曲柳幼苗则更容易存活，保存率高，是人工促进水曲柳天然更新的有效措施。