大花白麻和罗布麻种子萌发对温度的响应

李得禄，王 飞*，韩福贵，李菁菁

(1.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室/甘肃省治沙研究所，甘肃 兰州 730070；2.甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃 民勤 733000)

土壤盐渍化是全球面临的生态环境问题之一，也是影响干旱、半干旱地区社会经济发展的重要因素[1]。中国是世界上盐渍化土地面积最大的国家之一，根据第2次全国土壤普查数据，中国有盐碱土地3.455×107hm2，其中盐土1.688×107hm2，碱土8.67×105hm2，各类盐化土1.583×107hm2，碱化土9.72×105hm2，主要分布于长江以北沿海一带及华北、东北、西北内陆地区[2-4]。我国最大的盐碱土分布区位于西北干旱区，总面积约1 300万hm2，包括新疆、青海、甘肃河西走廊和内蒙古西部[5]。在干旱荒漠区，土壤盐渍化现象日趋严重，面积呈逐年增加的趋势，成为绿洲未来农业的发展主要障碍之一，防治土壤次生盐渍化、改造和治理中低产田已成为当今土地利用的重点[6]。盐碱地生物改良措施具有生态和经济双重效益，而耐盐植物的选择和培育是盐碱地生物改良的前提和基础[7-8]。

中国罗布麻主要有3种，包括罗布麻、大花白麻、白麻。罗布麻(Apocynumvenetum) 为多年生草本植物，属夹竹桃科罗布麻属，分布于我国青海、新疆、甘肃、河北等地区，具有重要的经济价值和生态保护价值[9]，耐旱性、耐盐性、耐冻性、耐高温、抗风沙能力极强[10]。由于长期的自然选择，在系统发育过程中罗布麻形成了很强耐盐性，可以用于盐碱地改良；罗布麻的嫩叶中含有多种有效的药物成份，具有化痰、止咳、平喘、降血脂、抗炎等作用；罗布麻年生物量大，其韧皮纤维细、柔软、强力高、吸湿性好,散水散热快、耐腐蚀，是一种优良的纺织材料[11-12]。大花白麻(Poacynumhendersonii)是夹竹桃科白麻属植物，为典型的盐生植物，半灌木。耐旱、耐盐碱、耐严寒和酷暑，抗风力强、适应性强，多生长于沙漠边缘、盐碱荒地、河流沿岸冲积平原，在中国产于新疆、甘肃、青海等省区[13-15]。大花白麻和罗布麻具有很高的药用和纺织工业价值，具有很强的开发潜力和价值。

种子萌发是植物生活史中的重要阶段[16-17]。而温度是影响植物种子萌发的关键因子，温度过低种子容易发霉腐烂，温度过高也会导致种子发芽率降低，影响育苗效果。对罗布麻和大花白麻种子萌发期的耐盐性等报道较多，而温度对2种植物种子萌发影响研究报道较少。本文拟研究大花白麻和罗布麻种子在不同温度条件下的萌发特征，通过测定发芽率、发芽势、发芽指数、幼苗长度等指标，分析温度对种子萌发的影响，探讨适宜罗布麻和大花白麻种子萌发的温度范围，旨在为干旱荒漠区大花白麻和罗布麻种子育苗适宜温度选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试种子来源于民勤沙生植物园，均为人工栽培种，栽植地环境条件一致，日常水肥管理措施也相似。果实采收后通过人工措施净种，随后将种子贮藏在干燥、通风的常温种子室内。在试验前取出种子室贮藏的种子，选择无病虫害、籽粒饱满的种子作为实验材进行发芽试验。试验仪器有SPX-GB光照培养箱、万分之一电子天平、量筒、9 cm培养皿、滴管、滤纸等。

1.2 试验方法

用0.5%高锰酸钾溶液浸泡种子10 min消毒，然后用蒸馏水清洗3次待用。将培养皿用自来水清洗3次，再用蒸馏水冲洗干净后置于105℃烘箱消毒20 min，将培养皿取出冷却后放入2层滤纸，然后每个培养皿放入40粒种子，试验设5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃ 7个梯度，每个梯度重复3次，最后置于恒定温度的暗光培养箱中进行发芽。每天统计1次种子发芽数，每2～3 d换水1次。每天进行观测和记录，以胚根顶出种皮作为发芽标准，观测5 d后，每个梯度中随机挑选10株发芽的苗子，分别测定胚芽和胚根的长度，每个梯度重复3次。

1.3 统计指标

发芽率(GR)=(n/N)×100%(式中，n为供试种子发芽粒数，N为供试种子总粒数)；

发芽势(GP)=n1/N×100%(式中，n1为种子发芽达到高峰发芽种子数)；

发芽指数(GI)=∑Nt/Dt(式中，Nt为在t日后的发芽数，Dt为相应的发芽天数)；

平均发芽时间(T)=∑(Dn2)/∑n2(式中，D为从种子放入发芽皿之日算起的天数，n2为相应各日发芽粒数)。

1.4 数据处理

试验数据采用SPSS21.0统计分析软件进行均值计算和单因素方差分析，利用Microsoft Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 温度对种子发芽率和发芽势的影响

从2种植物在不同温度条件下的发芽率来看，罗布麻种子在40℃发芽率最低，仅为62.5%，其次为10℃，发芽率为82.5%，其余温度发芽率均达到了90%以上(图1)。温度在10℃和40℃的发芽率与其他温度的发芽率均存在显著差异(P<0.05)。大花白麻发芽率在40℃为最低，也达到了88.33%，其余温度均达到了90%以上，温度在40℃与其他温度发芽率均存在显著差异(P<0.05)。从发芽势来看，罗布麻发芽势随温度呈先增加后下降的趋势，罗布麻在10℃和40℃时发芽势最低，均为55.83%，其次为20℃，发芽势为66.67%，25℃～35℃发芽势均达到了90%以上，发芽迅速集中。在10℃和40℃发芽势差异不显著，与其他温度差异显著(P<0.05)，15℃与其他温度发芽势差异显著。大花白麻的发芽势总体上高于罗布麻，在10℃时发芽势最小，为62.5%，其次为20℃，发芽势为79.83%，再次为25℃和40℃，发芽率为83.8%，其余温度发芽势均在90%以上，10℃与其余温度发芽势差异显著，15℃和40℃差异不显著，与其他温度差异显著。25℃～35℃发芽势差异不显著(P<0.05)。从总体来看，大花白麻发芽势高于罗布麻，尤其是在10℃和40℃时，表明大花白麻种子萌发对温度有更强的耐受性。

注：不同字母表示存在显著性差异(P<0.05)。下同。

2.2 种子萌发进程

罗布麻种子在10℃时发芽进程受到明显影响，延缓了种子发芽高峰的到来，发芽率仅为80.83%(图2)。在40℃温度下发芽，第2天达到发芽高峰，达55.83%，之后发芽种子数很少，最高发芽率也仅为62.5%，表明40℃已经对种子发芽产生严重影响，发芽率显著下降。在15℃尽管发芽高峰有所延缓，但是最高发芽率也达到了较高水平。大花白麻在各温度条件下均达到了较高的发芽率，仅在10℃和15℃种子发芽高峰时间的延缓，同样在40℃条件下，尽管种子第2天就达到了发芽高峰，但是最高发芽率为各温度中发芽率的最低者，表明高温对种子萌发产生了一定的影响，尽管在10℃在第3天发芽率仅为5.83%，但是最高发芽率也达到了94.17%，表明10℃仅仅延缓了种子萌发进程，并未对发芽率产生明显影响。

2.3 温度对种子发芽指数的影响

从种子发芽指数来看，2种植物种子发芽指数均表现为随着温度的增加呈先增加后下降的趋势(图3)。表明低温和高温均会对种子发芽指数产生一定的影响。罗布麻和大花白麻发芽指数最大值分别出现在25℃和35℃，发芽指数分别为54.20和66.13。总体上来看大花白麻的发芽指数相对高于罗布麻。罗布麻在25℃和35℃时发芽指数显著高于10℃、15℃、20℃和40℃(P<0.05)，而10℃发芽指数最低，仅为25℃的32.01%；大花白麻在35℃时显著高于其他各浓度的发芽指数(P<0.05)。10℃发芽指数最低，但也达到了35℃的55.49%。

图2 罗布麻和大花白麻种子在不同温度下的萌发进程Fig.2 Germination process of A.venetum and P.hendersonii seed at different temperatures

图3 温度对罗布麻和大花白麻种子发芽指数的影响Fig.3 Effect of temperature on germination index of A.venrtum and P.hendersonii

2.4 温度对罗布麻和大花白麻胚芽和胚根的影响

罗布麻和大花白麻胚根胚芽总体上表现为随温度增加而又下降的趋势，在同一温度条件下，罗布麻的胚根胚芽长度高于大花白麻(表1)。罗布麻在10℃时幼苗长度和40℃相近，均值<0.26 cm，差异不显著(P<0.05)。10℃与25℃、30℃和35℃差异显著。幼苗胚根和胚芽长度最大值出现在35℃，达到了0.73 cm，比10℃增加了0.61倍。大花白麻在40℃时幼苗胚根胚芽长度最小，仅为0.21 cm和0.17 cm，其次为10℃，胚芽长度在10℃、15℃和20℃差异不显著，与25℃、30℃、35℃和40℃差异显著，最大值出现在30℃。大花白麻胚根和胚芽表现出相似的趋势，最小值也出现在40℃，最大值出现在35℃，最大值是最小值的3.6倍。表明罗布麻种子萌发对温度的适应范围更大。

表1 温度对罗布麻和大花白麻胚芽和胚根生长的影响Table 1 Effect of temperature on germ and radicle of A.venetum and P.hendersonii

3 结论与讨论

温度是植物种子萌发出苗的基本条件之一，温度过低或过高均会影响种子发芽力，造成发芽率低和出苗不良[18]。不同的植物种子发芽需要不同的温度条件，在一定温度范围内，随温度的升高，种子萌发进程加快，但过高的温度会使酶变性而影响萌发[19]。种子萌发对植物种群动态的影响依赖于其所处特定环境的温度条件[20]。在一定的温度范围内，相对较高的温度有利于种子萌发，种子萌发率高，过低或过高的温度不利于种子萌发，甚至会阻碍种子萌发，显著降低种子发芽率[21-22]。在国内关于干旱荒漠区植物种子萌发从温度、盐分、激素[23-27]处理种子休眠等方面做了大量的研究，取得了大量研究成果。王俊年等[28]研究了4种补血草属植物种子萌发对温度的响应，结果表明低温和高温均不利于4种补血草植物种子的萌发。张建国等[29]研究表明光果甘草种子萌发的最适温度为30℃，亚适宜温度为25℃，>30℃时，发芽率随着温度的升高而逐渐越低。本研究表明罗布麻和大花白麻对温度的耐受范围相对较大，低温和高温对种子萌发具有一定的影响，与前人研究相一致。

温度是种子萌发的必备条件，有的种子适宜的萌发温度是一个范围，有的则是一个固定温度值[32]。本研究结果表明，罗布麻在15℃～35℃发芽率较高，在93.33%～95.85%，而大花白麻在10℃～40℃发芽率较高，达94.17%～99.17%，表明大花白麻对温度的耐受性更强。低温会延长种子萌发进程，罗布麻在10℃条件下，种子进程明显下降，第5天开始大部分种子才开始萌发，第10天才结束发芽，比其他温度延缓了6～7 d，在15℃时第5天达到发芽高峰。在40℃时，第2天达到发芽高峰，但几乎没有持续萌发的种子，表明高温已经对种子产生了伤害。大花白麻种子在10℃发芽较慢，第6天达到发芽高峰，而在15℃第3天达到发芽高峰，其余温度第2天即达到发芽高峰。

低温条件下，种子吸水能力下降，并影响和抑制了种子正常的生理生化过程，进而影响了种子发芽率[33]。而过高的温度会导致酶变性而失去活性，进而使种子萌发率大幅下降[34]。

幼苗长度也是衡量种子萌发及生长的重要指标。罗布麻和大花白麻在30℃时胚根长度和胚芽长度达到了最大值，而且该温度发芽率也最高，说明30℃是罗布麻和大花白麻最适宜的萌发温度。王传旗等[35]在温度对赖草种子萌发的影响研究中，在恒温25℃下，种子发芽率为84%，胚根和胚芽长也达到了最大值，由于适宜的温度使酶促过程中呼吸作用加强，种子内藏养分快速转化为可溶性状态，有利于胚吸收利用，从而加快赖草种子萌发速度。在本研究中，尽管罗布麻和大花白麻在10℃种子也能萌发，而且大花白麻还达到了较高的发芽率，但是其胚芽长度仅为最佳发芽温度的1/2，胚根长度仅为最佳发芽温度的1/3～1/5，表明低温对种子幼苗生长产生了显著的影响。在40℃的条件下，胚芽胚根生长量表现出和10℃相似的规律性。在罗布麻和大花白麻育苗过程中，如果在室内育苗，温度控制在30℃为宜。而在大田条件下，要根据天气状况选择温度适宜的天气条件播种，可以提高种子发芽出苗率，且出苗整齐均一。

自然界的温度是变化的，对变温条件下种子萌发也做了大量研究。不同温度处理可以显著(P<0.05)影响萌发时间，在20℃/30℃日夜变温条件下的发芽率可达78.33%，达到最佳萌发响应[36]。王传旗等[37]研究温度对西藏3种野生披碱草属牧草种子萌发的影响，得出披碱草种子最适宜萌发的温度为20℃/30℃；垂穗披碱草和老芒麦种子适宜萌发温度为15℃/25℃，表明变温可以显著提高种子萌发。本研究开展了不同温度梯度下的种子萌发试验，未开展变温对种子萌发的影响试验，而且未测定相关生理生化指标，未能从更深层次上揭示低温和高温影响种子萌发的内在生理生化机制，尚需开展进一步的研究。