高温胁迫对2个矾根盆栽品种生理特性的影响

郑素兰，林 莹，黄 宇，刘 磊

（闽南师范大学生物科学与技术学院，福建漳州363000）

矾根(Heuchera micrantha)又名珊瑚铃，虎耳草科(Saxifragaceae)矾根属(Heuchera)，属于多年生宿根花卉，根性浅.喜欢半荫，园林中多用于林下花境，地被，庭院绿化等.漳州地处福建省最南端，年均温度21 ℃.年最高日气温36 ℃左右，最低日气温10 ℃左右，气候温和，属南亚热带季风性湿润气候[1].矾根具有丰富的叶色、奇特的叶形，因此多应用于林下花镜、地被、庭院绿化及园林景观中.当前国内对矾根的研究报道主要集中在组织培养、繁殖方法、抗寒性比较和适应性等方面[2].矾根作为一种新优的彩叶地被植物是否能够在漳州顺利地安全越夏，是这次研究的主要课题.为此，我们选择两个矾根品种饴糖和花毯对其在高温胁迫下的形态特征和生理特性变化进行试验研究.

1 材料与方法

1.1 材料

饴糖和花毯两种一年生矾根盆栽苗，2018年3月购自虹越花卉.购回后种植于120#的双色盆中进行常规养护.

1.2 实验方法

取长势、大小一致的植株放入人工气候箱中进行高温胁迫，每个品种各10 盆.设置温度梯度为25、28、30、35、38、40、43 ℃，胁迫过程中相对湿度为55%RH，光照强度为4300LUX.

1.3 测量指标及方法

丙二醛（MDA）--硫代巴比妥酸（TBA）[3]；可溶性糖含量--蒽酮比色法[3]；细胞膜透性—电导率测定[4]；叶片净光合速率、胞间二氧浓度、蒸腾速率等—采用LI-6400XT光合仪进行测定.

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对矾根叶片细胞膜透性的影响

高温胁迫会破坏植物细胞膜系统，使膜透性增大，电解质外渗增多，从而导致电导率升高，还会引起代谢紊乱，最终导致植物死亡.因此，电导率可以反映植物细胞的受伤害的程度[5].如图2所示，在温度为25～43 ℃时，饴糖叶片相对电导率呈现先下降后上升的趋势，尤其在30～40 ℃其叶片细胞膜透性急剧上升趋势，40 ℃时其叶片相对电导率为28.99%（μs/cm），较30 ℃上升53.83%.而花毯在整个温度胁迫期间，叶片相对电导率则上升较为平缓，40 ℃时其相对电导率为19.59%（μs/cm），较饴糖低32.40%.

图1 高温胁迫下2个矾根品种叶片相对电导率的变化Fig.1 The changes of relative electric conducivity in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres

2.2 高温胁迫对矾根叶片中丙二醛含量的影响

当植物受到高温胁迫时，膜脂过氧化作用的最终产物——丙二醛的含量变化可以表现出细胞膜的受破坏程度以及植物对逆境的反应情况[6].如图2所示，高温胁迫过程中饴糖的丙二醛含量均高于花毯.在25～40 ℃，两个矾根品种的丙二醛含量随温度的不断升高而增加，在40 ℃，丙二醛含量均达到最大值，饴糖和花毯分别为14.39（μmol/g）和10.98（μmol/g），当温度达到43 ℃时急剧下降，饴糖的下降幅度为50.12%，花毯为40.24%.

图2 高温胁迫处理下2个矾根品种叶片丙二醛的变化Fig.2 The changes of MDA content in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres

2.3 高温胁迫处理对矾根叶片中可溶性糖含量的影响

可溶性糖在遭受高温胁迫时通常会升高，并且含量的升高有利于植物体对逆境胁迫的抵抗[6].随着高温胁迫的加剧，两种矾根品种的可溶性糖含量逐渐增加，且饴糖的可溶性糖含量都要高于花毯（图3）.在43 ℃时，两个品种的可溶性糖含量均最高，饴糖和花毯分别为0.022%（mg/g）和0.021%（mg/g），二者并无明显区别.

图3 高温胁迫处理下2个矾根品种叶片可溶性糖含量的变化Fig.3 The changes of soluble sugar content in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres

2.4 高温胁迫处理对矾根叶片中光合特性的影响

2.4.1 高温胁迫对矾根叶片净光合速率的影响

随着温度的不断升高，饴糖和花毯的净光合速率都在降低，表明随着温度的升高，植株的呼吸速率增大，光合作用所积累的碳水化合物大大减少.从表1可以看出，饴糖和花毯净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）下降幅度最大的均在30～35 ℃及40～43 ℃这两个温度区间，下降幅度36.22%、71.41%、24.93%、38.61%，花毯的降幅小于饴糖.

表1高温胁迫处理下2个矾根品种叶片净光合速率的变化（μmol CO2/(m2.s)）Tab.1 The changes of Pn in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stress（μmol CO2/(m2.s)）

2.4.2 高温胁迫对矾根叶片蒸腾速率的影响

高温可直接损伤植物的光合器官，从而导致矾根叶片的蒸腾速率降低.随着高温胁迫的加剧，饴糖和花毯的蒸腾速率（transpiration rate，Tr）出现下降趋势（见表2）.其中，饴糖在25～28 ℃叶片蒸腾速率降幅为57%，而花毯出现较大降幅的温度区间在38～40 ℃.但最大的降幅发生在40～43 ℃时，饴糖和花毯的降幅分别为128.92%和116.33%.

表2高温胁迫下2个矾根品种叶片蒸腾速率的变化（mol H2O/(m2.s)）Tab.2 The changes of Tr in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres（mol H2O/(m2.s)）

2.4.3 高温胁迫对矾根叶片胞间二氧化碳浓度的影响

温度在的不断升高，饴糖和花毯叶片的胞间二氧化碳浓度(intercellular CO2concentration，Ci）也在不断升高（见表3）.在25～38 ℃范围内，随着温度的升高，两个品种叶片胞间二氧化碳浓度上升较为缓慢，在38～43 ℃范围内，则急剧上升，饴糖升幅177.92%，花毯则为78.23%，花毯的升幅较饴糖低.

表3高温胁迫下2个矾根品种叶片胞间二氧化碳浓度的变化(μmol CO2/mol)Tab.3 The changes of Ci in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres(μmol CO2/mol)

2.5 高温胁迫对植株外部形态表现的影响

随着温度的升高，矾根的外部形态发生了明显变化.饴糖和花毯在25、28、30、35 ℃胁迫下，植株均未表现出异常生长的现象.饴糖在35、38 ℃胁迫两周后，植株新叶明显变得短小，且发生萎蔫卷曲.在43 ℃胁迫两周后，大部分植株萎蔫，甚至部分死亡.而花毯在38 ℃胁迫的一周后，植株叶片就已出现萎蔫卷曲，胁迫两周后，植株出现部分萎蔫，甚至部分死亡.

3 结论

植物在受到高温胁迫下，其外部形态和生理生化进程均受到一定程度的影响.戴鸣凯等[7]以马铃薯幼苗为材料，发现在高温胁迫下，植株出现生长缓慢，叶片萎蔫、短小、卷曲现象，这与本实验结果十分相似，表明高温胁迫会极大影响矾根植株外部形态的表现.细胞膜透性是评价植物耐热性常用的指标之一[8].高温胁迫下，细胞膜结构遭到破坏，细胞膜受损，透性增大引起电解质外渗造，从而导致电导率的上升[9]，甚至引起代谢紊乱，最终导致植物死亡.在本实验中，随着胁迫温度的不断上升，两个矾根品种叶片的细胞膜透性均呈不断上升的趋势，这与张武军等[5]对高温胁迫金茶花叶片的相对电导率随胁迫温度的增加呈上升趋势是一致的.植物在逆境条件下所发生的膜质过氧化作用的产物是丙二醛，且变化明显.利用丙二醛含量可表示植物对逆境条件的反应强弱.在该本实验中，两个矾根品种的丙二醛含量先上升后下降的趋势与聂绍虎[10]等对高温胁迫下萨曼莎月季研究结果类似.实验表明，植物在高温胁迫期间，会导致植物体内的丙二醛含量不断增加，并且还会随着温度的不断升高而不断增加.在达到最大值后会随着胁迫温度的升高丙二醛含量在不断减少.

逆境胁迫下，植物具有产生渗透调节物质提高对逆境的适应能力[11]，物植物体内重要的渗透调节物质之一的可溶性糖，它具有较高的溶解性，生成迅速且对代谢活动和酶活性影响小，对植物提高抗性具有重要的作用[12].在本实验中两个矾根品种叶片的可溶性糖含量都在不断上升，这与靳娟[13]等高温胁迫对枣苗的研究相类似.植物生长过程中的重要生理作用之一是光合作用，光合作用主要包括这三个生理指标：净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度.在本实验中，两个矾根品种的净光合速率、蒸腾速率都是在逐渐下降，胞间二氧化碳浓度在逐渐升高，这与邵宇航[14]等高温胁迫对小麦旗叶的研究是结果是一致的，叶肉细胞光合速率降低会导致胞间二氧化碳浓度的升高.

综上所述，高温胁迫对饴糖和花毯植株的生理和外部形态均有一定程度的影响.对于这两个矾根品种而言，高温胁迫中花毯的外部形态变化要大于饴糖.但从生理指标看，饴糖在高温胁迫下，无论是可溶性糖含量、丙二醛含量，亦或是净光合速率、胞间二氧化碳浓度都要高于花毯，因此饴糖和花毯比较，在受到相同的高温胁迫环境下饴糖受伤害程度会大于花毯，两者在漳州夏季的露地栽培中外部形态的变化也证实了这一结论.