池塘专养模式下中华鳖养成品组织和脏器质量对体质量的影响效果分析

牟恩镟，申屠琰，叶文婷，李有志，朱卫东，王志铮

(1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.余姚市水产技术推广中心，浙江余姚 315400)

动物的组织和脏器按其生理代谢功能可分为活性和惰性两部分。“器官代谢活性假说”指出，动物组织和脏器质量与体质量间呈异速生长，心、肝、脑、鳃等活性部位和白肌、脂肪块等惰性部位与体质量间的比例随个体生长分别呈下降和上升的趋势[1-2]。与之相对应，动物在生长过程中所表露的活性脏器质量逐渐增大而其脏器系数逐渐减小的特征[3-5]，既反映了活性部位因代谢损耗而丧失了与体质量同步增长的可能性，也揭示了惰性部位通过不断积聚物质和能量具备了超越体质量增长的增重速度。无疑，大西洋黄貂鱼Dasyatis sabina 和圆口铜鱼Coreius guichenoti 活性脏器的脏器系数与其体质量均呈负相关的情形[6-7]，也进一步印证了活性脏器在动物体质量增长过程中因发挥其正常生理代谢功能而产生大量能耗的事实，即动物体质量增长既依赖活性脏器代谢能耗的持续增加，更表露为惰性部位对代谢产物的不断积累。因此，借助相关分析、通径分析、复相关分析和偏回归分析等方法开展动物组织和脏器质量对体质量影响效果的定量研究，深入剖析机体各组织和脏器质量与体质量间的真实关系，无疑对于揭示其体质量增重机制具重要现实意义。但，迄今国内外基于形态表型的水产动物体质量增长对策研究，仅涉及形态体尺对体质量影响效应的报道[8-13]。鉴于此，本研究团队以池塘专养模式下25 月龄中华鳖Trionyx sinensis 余姚本地品系同生群雄性个体为研究对象，在较系统开展形态体尺性状对体质量影响效果的基础上[13]，再次就实验鳖组织和脏器质量对其体质量的影响效应开展研究，以期从体尺性状与组织和脏器质量性状两个维度，综合分析实验鳖的体质量增长机制，以期为以进一步丰富余姚本地中华鳖速生品系的精准选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验鳖

本研究实验鳖的来源及前处理完全同文献[13]。

1.2 性状测定

自然解冻-20 ℃下活体冻藏24 h 的实验鳖，用纱布擦净体表并称量其体质量；按常规解剖方法，逐尾剪取裙边、剥离背甲和腹甲、摘取心、肝、肠并去除附于其上的脂肪和结缔组织，依次用滤纸吸干表面水分后称量。其中，体质量的称量工具为HZ1201A 电子天平(慈溪红钻衡器设备有限公司出品，精度0.1 g)，各组织和脏器质量的称量工具均为BSA223S 电子天平(赛多利斯科学仪器有限公司出品，精度1 mg)。

1.3 数据处理

整理所测数据，分别计算各项称量性状的均值、标准差和变异系数，并采用多重比较法，比较各组织、脏器质量与体质量比值间的差异显著性(视P＜0.05 为显著水平)；参照文献[13]的方法，运用SPSS 23.0 软件依次开展各项称量性状间的简单相关性分析以及组织和脏器质量性状对体质量的通径分析、复相关分析和偏回归分析，确定影响体质量的关键性状组合，并对所建估算体质量的多元线性回归方程进行拟合度检验。

2 结果

2.1 参数统计

由表1 可知，本研究所测性状的变异系数均波动于10%～20%之间，呈W6＞W4＞W5＞BW＞W3＞W2＞W1；由表2 可见，各组织、脏器与BW 的比值分别呈W4＞W5＞W6＞W2＞W1＞W3(P＜0.05)。即，以裙边和体甲为代表的机体惰性组织质量的变异程度和对体质量的贡献率，均明显大于以肝、肠和心为代表的机体代谢活性脏器，表明机体代谢惰性部位的质量变异程度和对体质量的贡献率均明显高于其代谢活性脏器。

表1 实验鳖各测定性状的统计量描述(n=30)Tab.1 Description of statistics for measurement indicators

表2 实验鳖组织、脏器质量与体质量的百分比(%)Tab.2 Percentage of tissue,viscera and body weight of T.sinensis(%)

2.2 相关分析

由表3 可见，BW 与本研究所涉各性状间的相关系数均达到极显著相关水平(P＜0.01)，且呈W4＞W2＞W1＞W5＞W3＞W6，即与体质量相关性最强的为裙边，最弱的为腹甲，结合W1、W2、W3与W4和W5间的相关系数均达到显著水平(P＜0.05)，而W4与W5、W6间的相关系数均未达到显著差异(P＞0.05)的情形，既表明裙边、背甲与各活性脏器间，以及各活性脏器之间在质量上均存在强相关性，而裙边和背甲之间在质量上却仅具弱相关性，也反映了裙边质量较其它组织和脏器对体质量更具增重重要性。

表3 实验鳖各测定性状间的相关系数(df=28)Tab.3 Correlation coefficients of measured characters of T.sinensis (df=28)

建立实验鳖组织和脏器质量与体质量间的一元线性回归方程得表4。由表4 可见，本研究所涉各性状与BW 的回归系数均达到极显著水平(P＜0.01)。从一元线性回归方程的斜率呈W4＞W5＞W6＞W2＞W1＞W3看，以裙边和体甲为代表的机体惰性组织质量对体质量增速的贡献率明显大于以肝、肠、心为代表的机体活性脏器，尤以裙边质量为甚。

表4 实验鳖组织和脏器质量与体质量间的一元线性回归分析Tab.4 Unitary linear regression analysis of tissue and viscera weight and body weight of T.sinensis

2.3 通径分析

由表5 可见，被保留性状与BW 间的通径系数均达到极显著水平(P＜0.01)，方差膨胀因子也均远小于经验值(VIF＜10)，它们对BW 的直接作用和间接作用分别为W4＞W5＞W2和W2＞W5＞W4，其中直接作用大于间接作用的仅为W4，且W4对BW 的间接作用主要通过W2来实现，W5对BW 的间接作用主要通过W4来实现。由此可知，W4为影响BW 的关键核心变量，W2和W5则为影响BW 的相对重要变量。

表5 实验鳖组织和脏器质量对体质量影响的通径分析Tab.5 Path analysis of influence of tissue and viscera weight on body weight of T.sinensis

2.4 决定系数分析与复相关系数分析

由表6 可见，单一性状对BW 的决定系数呈W4＞W5＞W2，性状两两交互对BW 的决定系数呈W2-W4＞W4-W5＞W2-W5；经计算，W2-W4-W5组合对BW 的总决定系数为0.887。由表7 可见，W2-W4-W5组合与BW间复相关系数达到极显著水平(P＜0.01)，所示复相关指数亦为0.887。无疑，上述结果进一步印证了表4 所示W4为影响BW 的关键核心变量，以及W2和W5为影响BW 的相对重要变量的可靠性。

表6 实验鳖组织和脏器质量对体质量的决定系数Tab.6 Determination coefficients of tissue and viscera weight on body weight of T.sinensis

表7 实验鳖组织和脏器质量与体质量的复相关系数Tab.7 Complex correlation coefficients between tissue and viscera weight and body weight of experimental T.sinensis

2.5 多元回归方程构建与检验

由表8 可见，所有被保留性状的偏回归系数均达到极显著水平(P＜0.01)，用于估算BW 的线性回归方程为BW=10.73W2+5.02W4+3.94W5-57.45；方差分析显示，该方程的回归系数亦达到极显著水平(P＜0.01)(表9)；经回归预测，估算值与实测值间无显著差异(P＞0.05)，表明该方程能够精确反映实验鳖组织和脏器质量与体质量间的真实关系。

表8 实验鳖组织和脏器质量与体质量的偏回归分析Tab.8 Partial regression analysis of tissue and viscera weight and body weight of T.sinensis

表9 实验鳖组织和脏器质量与体质量的多元回归方程的方差分析Tab.9 Analysis of variance of multiple regression equation of tissue and viscera weight and body weight of T.sinensis

3 讨论

3.1 W2-W4-W5 成为影响BW 关键性状组合的原因分析

由表6 和表7 可知，W2-W4-W5对BW 的总决定系数和复相关指数均为0.887，均大于刘小林等[8-9]所认为的影响因变量的主要自变量组合已被找到的阈值0.85，表明W2-W4-W5确实为影响BW 的关键性状组合。

研究表明，蛋白质是生物机体代谢的最终能源物质[14-16]。无疑，就生物有机体而言，蛋白质较脂肪、糖类等其它代谢能源利用物质不仅更具储藏价值，而且对体质量的稳定增长更具生理重要性。Ca 既是构成机体骨骼的基础性元素，也是机体生长不可或缺的大量元素。据报道，中华鳖裙边富含具生理活性的胶原蛋白[17]，其蛋白质含量远高于肌肉，而脂肪则明显低于肌肉[18]；背甲中的矿物元素含量以Ca 为最高，达22 961.30 mg·100-1·g-1，远高于肌肉中的75.70 mg·100-1·g-1[19]。由此，基于本研究中裙体比和甲体比(背甲)均显著高于其它组织和脏器(P＜0.05)的情形(表2)，以及W1、W2、W3间均呈强相关，而W4与W5和W6则均仅具弱相关(表3)的结果，可将裙边和背甲分别认定为中华鳖机体生理活性蛋白与Ca 元素的储藏库，按“器官代谢活性假说”[1-2]，两者分别为储藏生理活性蛋白和Ca 元素的惰性组织。肝脏与机体蛋白质、脂肪和碳水化合物等基本能源物质的分解与合成，组织和脏器所需氨基酸的合成、搭配与输送等环节，以及生成可促进钙元素吸收、代谢、转运及骨矿化等过程均有着极为密切的关联[20-21]，是中华鳖的能量代谢中枢和机体内最重要的活性器官。故，结合W4对BW 的间接作用主要通过W2来实现和W5对BW 的间接作用主要通过W4来实现(表5)的结果，可认定肝脏为支持裙边生理活性蛋白和背甲Ca 元素储藏的重要转移库。按“器官代谢活性假说”[1-2]，肝脏为与生理活性蛋白和Ca 代谢密切关联的活性脏器。

尽管本研究中W1、W2、W3与BW 均呈极显著正相关(P＜0.01)的结果(表3)，与黄姑鱼Nibea albiflora和罗非鱼Oreochromis niloticus 活性脏器的质量与其体质量间均呈显著正相关的情形完全相符[22-23]，却无法动摇W4和W5对BW 的直接作用和单一决定系数均大于W2(表5、表6)的事实，表明实验鳖体质量的增长更倚重裙边和背甲等惰性部位的物质积累，这与前述“器官代谢活性假说”及其它相关文献所反映的动物体质量增长既依赖活性脏器代谢能耗的持续增加，更表露为惰性部位对代谢产物的不断积累的观点相符[1-7]。结合本研究BW 与W4间的相关系数和一元线性回归方程的斜率分别为BW 与W5间的1.44 倍(表3)和2.52倍(表4)，以及W2与W4间的相关系数为W2与W5间的1.28 倍(表3)的结果，本文作者认为W4为影响BW的关键核心变量，而W5仅为影响BW 的相对重要变量的原因，一方面应与蛋白质分子量明显大于钙元素有关，另一方面则可能与生理活性蛋白产物的外溢效应明显强于钙质有关。“器官代谢活性假说”认为，活性器官质量与体质量的比例与其代谢水平呈正相关[1-2]。由此，W1和W3未能入选影响BW 关键性状组合的原因，因其与体质量的比例显著低于W2有关(P＜0.05) (表2)。

3.2 实验鳖基于形态构造的体质量增长对策分析

牟恩镟等[13]以本研究实验鳖为研究对象，采用通径分析方法找到了影响实验鳖BW 的关键体尺性状组合为“颈长—后肢长—体宽”，并从形态与所在区域脏器和组织功能相维系的视角，将该关键性状组合衍生为“抢食功能—运动功能—消化功能”，由此提出了在池塘专养条件下捕食运动能力较脏器消化能力在影响实验鳖BW 上更具重要性的观点。

一般而言，在相同生境下惰性部位的质量大小可作为表征机体体质强弱的显性指标。故，按此可将本研究所示影响实验鳖BW 的关键组织和脏器质量组合中的W4(裙边质量)和W5(背甲质量)表征为体质强度，W2(肝质量)表征为代谢强度。头足类肉鳍具辅助运动及在游泳中保持平衡的作用[24]，实验鳖裙边所处部位和功能与其类似，故亦可将W4(裙边质量)表征为摄食运动辅助强度。由此，体尺性状关键组合“颈长—后肢长—体宽”和组织与脏器质量性状关键组合“裙边质量—背甲质量—肝质量”在影响BW 的作用机制上获得了互证，即实验鳖基于其形态构造形成了强化摄食运动、提高代谢水平和提升机体体质三维有机互动的体质量增长对策。其中，强化摄食运动强度对提高活性部位的代谢水平具牵引作用，提升机体体质对强化摄食运动强度具促进作用，提高活性部位的代谢水平对提升机体体质具支持作用。

4 结语

4.1 以裙边和体甲为代表的机体惰性组织质量对体质量及其增速的贡献率，均明显大于以肝、肠和心为代表的机体活性脏器质量，尤以裙边质量为甚。

4.2 实验鳖裙边与体甲和各活性脏器间，以及各活性脏器之间在质量上均具强相关性，而裙边与背甲之间在质量上则仅具弱相关性。其中，裙边和背甲分别为储藏生理活性蛋白和Ca 元素的惰性组织，肝脏为支持裙边生理活性蛋白和背甲Ca 元素储藏的活性脏器。

4.3 裙边质量为影响体质量的关键核心变量，肝质量和背甲质量为影响体质量的相对重要变量，它们对体质量的总决定系数和复相关指数均为0.887。三者与体质量的线性多元回归方程为BW=10.73W2+5.02W4+3.94W5-57.45。

4.4 实验鳖基于其形态构造形成了强化摄食运动、提高代谢水平和提升机体体质三维有机互动的体质量增长对策。其中，强化摄食运动强度对提高活性部位的代谢水平具牵引作用，提升机体体质对强化摄食运动强度具促进作用，提高活性部位的代谢水平对提升机体体质具支持作用。