春季洞头洋曼氏无针乌贼生物学特性研究

隋宥珍，刘连为，徐开达，徐晓萱，刘姝含，徐汉祥，周永东

(浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江舟山 316021)

曼氏无针乌贼Sepiella maindroni 隶属于软体动物门Mollusca，头足纲Cephalopoda，乌贼目Sepiida，乌贼科Sepiidae，无针乌贼属Sepiella，广泛分布于我国近海，其主要的产卵场位于浙江近海岛礁周围海域[1]。浙江近海曼氏无针乌贼作东南至西北、浅水至深水间短距离洄游，一般分为浙北种群和浙南—闽东种群。其中，浙南—闽东种群自3 月下旬起由外侧深水越冬场先后进入闽东各产卵场和南麂、北麂、洞头等产卵场[2]。春季渔汛期间，各产卵场均有较密集的产卵群体分布。1950-1983 年，浙南温州海域曼氏无针乌贼产量为1 610～17 815 t，年平均产量为7 544 t，约占浙江渔场产量的20%[1]。由于对其产卵群体及补充群体利用不合理，沿岸张网作业严重损害其幼体资源，加之其所在海域产卵生态环境破坏，曼氏无针乌贼资源急剧衰退，90 年代至21 世纪初基本绝迹[1]。

随着全人工育苗与增养殖技术的突破，浙江沿岸持续开展曼氏无针乌贼规模化增殖放流，其资源呈现恢复迹象，有关曼氏无针乌贼养殖生物学特性研究已经开展[3-6]。周超[7]对浙江近海曼氏无针乌贼生物学特性变化进行研究，包括个体繁殖力、摄食与生长，但并未对各海域样本进行分别分析。本研究以春季洞头岛礁海域(洞头洋)曼氏无针乌贼为研究对象，开展其生物学特性研究，以期对该资源的合理利用及规模化养殖提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样本来源

样本来源于沿岸张网作业监测点，位于洞头双峰山岛(121°11' E、27°43' N)以东海域，于2021 年3 月下旬至4 月取样。

1.2 生物学测定

对曼氏无针乌贼的胴长与体质量进行测定，胴长指标精确到1 mm，体质量指标精确到0.1 g。性腺发育程度划分为Ⅰ-Ⅵ期，Ⅴ期及以上为性成熟[8]。以胃饱满度来表征摄食强度，划分为0～4 级[9]。

1.3 数据处理与分析

采用频度分析法[10]分析样本胴长与体质量分布，组距分别为10 mm 与20 g。

采用幂函数拟合胴长与体质量的关系，公式为：

式中：W 为体质量，g；L 为胴长，mm；a，b 为估算参数。同时利用协方差分析(ANCOVA)检验不同性别间胴长与体质量关系的差异性。

性腺成熟系数(gonadosomatic index，GSI)：

式中：GW 为性腺重，g；BW 为体质量，g。

利用柯尔莫可洛夫—斯米洛夫检验(Kolmogorov-Smirnov)检验不同性别间胴长和体质量分布的差异性及不同性腺成熟度间性腺成熟系数差异性[11]。χ2拟合优度检验(Chi-Square Goodness-of-Fittest)检验总体、不同性腺成熟度等级的雌雄比例是否符合1：1[12]。运用SPSS Statistics 25 软件完成以上统计学分析，运用Microsoft Excel 2010 软件绘图。

2 结果

2.1 胴长与体质量

共采集样本301 只，胴长范围为62～147 mm，体质量范围为33.1～350.5 g。其中，雌性个体胴长平均值为(105.32±13.50) mm，优势胴长组为91～120 mm，占样本总数的76.40%；体质量平均值为(149.39±49.60) g，优势体质量组为100.1～200.0 g，占样本总数的75.16%。雄性个体胴长平均值为(97.59±10.51) mm，优势胴长组为81～110 mm，占样本总数的86.43%；体质量平均值为(112.04±31.84) g，优势体质量组为60.1～140.0 g，占样本总数的81.43%。统计分析表明，雌雄个体间胴长和体质量均差异极显著(P＜0.01)。

图1 曼氏无针乌贼胴长与体质量分布Fig.1 Distribution of mantle length and body mass of S.maindroni

2.2 胴长与体质量关系

经协方差检验，雌雄个体间胴长与体质量关系差异显著(F=6.658，P=0.01)，其关系式分雌雄分别拟合为(图2)：

图2 曼氏无针乌贼胴长与体质量关系Fig.2 Relationships between mantle length and body mass of S.maindroni

雌性：W=1.792×10-3L2.425(R2=0.834，P＜0.01，n=161)；

雄性：W=2.076×10-3L2.372(R2=0.810，P＜0.01，n=140)。

2.3 性比与性腺成熟度

雌性个体161 只，雄性个体140 只，雌雄比例为1.15：1，符合雌雄比1：1 的假设(χ2=0.76，P=0.38)。雌性个体性腺成熟度以Ⅴ期为主，占雌性样本总数的74.53%，其次为Ⅳ期，占比21.12%，Ⅱ期与Ⅲ期分别占比2.49%和1.86%；雄性个体性腺成熟度以Ⅴ期和Ⅳ期为主，分别占雄性样本总数的55.01%和43.57%，Ⅲ期和Ⅱ期均占比0.71%。性腺成熟度为Ⅳ期时雌雄比例为1:1.79，Ⅴ期时雌雄比例为1.56：1，与雌雄比1:1的假设均存在显著差异性(χ2=4.38，P=0.04；χ2=5.21，P=0.02)。

卵巢成熟系数范围为0.22%～21.01%，平均值为(9.82±3.66)%。性腺成熟度为Ⅳ期和Ⅴ期时成熟系数平均值分别为(5.83±1.44)%和(11.37±2.58)%，二者差异极显著(P＜0.01)。精巢成熟系数范围为0.83%～3.69%，平均值为(2.26±0.51)%。性腺成熟度为Ⅳ期和Ⅴ期时成熟系数平均值分别为(2.33±0.48)%和(2.20±0.53)%，二者差异不显著(P＞0.05)。

2.4 摄食强度

雌性个体空胃(0 级)数占雌性样本数的22.36%，胃饱满度1～2 级占比分别为23.60%和24.22%，3～4级占比分别为14.29%和15.53%。性腺成熟度为Ⅴ期个体空胃数占Ⅴ期样本数的26.67%，胃饱满度1～2级占比分别为26.67%和23.33%，3～4 级占比分别为13.33%和10.00%；性腺成熟度为Ⅳ期个体空胃数占Ⅳ期样本数的11.76%，胃饱满度1～2 级占比分别为14.71%和26.47%，3～4 级占比分别为17.65%和29.41%。

雄性个体空胃(0 级)数占雄性样本数的28.57%，胃饱满度1～2 级占比分别为30.71%和22.86%，3～4级占分别比为8.57%和9.29%。性腺成熟度为Ⅴ期个体空胃数占Ⅴ期样本数的25.97%，胃饱满度1～2 级占比分别为32.47%和22.08%，3～4 级占比分别为9.09%和10.39%；性腺成熟度为Ⅳ期个体空胃数占Ⅳ期样本数的29.51%，胃饱满度1～2 级占比分别为29.51%和24.58%，3～4 级占比均为8.20%。

3 讨论

3.1 群体组成

根据性腺发育程度，曼氏无针乌贼即将性成熟(Ⅳ期)个体与性成熟(Ⅴ期与Ⅵ期)个体在雌性样本中占比95.65%，在雄性样本中占比99.29%。因此，采集的样本主要为生殖群体。根据浙江近海曼氏无针乌贼资源调查报告[1]，1982 年4 月，浙南北麂渔场张网监测的曼氏无针乌贼生殖群体胴长范围为111～195 mm，平均值为151.7 mm，优势胴长为136～165 mm(占比70.70%)；体质量范围为121～620 g，平均值为344.00 g。胴长与体质量明显大于本研究结果，说明曼氏无针乌贼个体小型化现象严重。其胴长与体质量关系式分雌雄分别为：W♀=6.470×10-4L2.621，W♂=5.932×10-4L2.636。其中，生长条件因子a 值明显小于本研究结果，而生长参数b 值大于本研究结果(雌雄分别为2.425 和2.372)，且雌性个体小于雄性个体，这可能与所在海域不同年代环境条件及饵料生物不同有关[13-15]。经过十多年的增殖放流，浙江沿岸曼氏无针乌贼的种群结构是否发生变化值得进一步研究。在以后的研究中，可采用分子生物学手段检测其种群遗传结构或基于硬组织判别其种群结构[16-18]。

3.2 繁殖与摄食

性比组成变化在一定程度上反映出种群结构的特性。通常头足类雄性个体性腺发育早于雌性个体，体能强，先行到达产卵场，因而此时的雄性个体的数量大于雌性个体。随着交配行为的进行，雄性个体大量死亡，雌性个体的数量大于雄性个体[19]。上世纪80 年代初期，曼氏无针乌贼精巢自10 月开始发育增大，至翌年2 月前一直明显增长，4 月成熟系数平均值达到最大；卵巢2-4 月迅速发育增大，5 月成熟系数平均值最大，卵巢发育晚于精巢1 个月[20]。研究发现，3 月下旬洞头洋曼氏无针乌贼性腺已发育成熟，4 月为该海域曼氏无针乌贼的生殖高峰期，雌雄比1.15：1 符合Fisher 法则，基本接近1：1[21]。但性腺成熟度为Ⅳ期和Ⅴ期时雌雄比均与雌雄比1：1 的假设存在显著差异性，这可能与雌雄个体性腺发育不同步有关。吴常文等[22]通过对2009-2011 年浙江近海曼氏无针乌贼卵巢成熟系数进行周年监测，分析认为4 月卵巢成熟系数达到最大，为(9.51±7.23)%。卵巢成熟系数与本研究中同时期得出的结果基本一致，由此看出，曼氏无针乌贼卵巢发育较上世纪80 年代初期有所提前。而在人工养殖条件下，饵料充足，水温可调控，卵巢成熟系数最大可达到(13.70±3.69)%[5]。性腺成熟度为Ⅳ期和Ⅴ期时卵巢成熟系数差异显著，而精巢成熟系数差异不显著，这可能与精子的储存与精荚的形成等过程有关[23]。

曼氏无针乌贼在生殖期间摄食强度有渐降趋势，胴长增长虽处于停滞状态，但仍需大量摄取食物，以促进性腺发育[20]。雌性个体的摄食强度比雄性个体大，这在本研究中也得以体现。雌雄个体胃饱满度3～4级分别占比29.82%和17.86%，且雌性性腺成熟度为Ⅳ期个体摄食强度大于Ⅴ期个体，其胃饱满度3～4 级占比分别为47.06%和23.33%，而雄性不同性腺发育期个体摄食强度无明显变化。这可能与曼氏无针乌贼的生殖能量投入有关，以后可以开展相关研究，并进行深入讨论[24]。