喀斯特石漠化地区不同植被修复模式下土壤线虫群落结构和功能类群的差异

黄 菊 陈 浒 肖聶佳 魏 强

（贵州师范大学喀斯特研究院，贵州 贵阳 550001）

线虫作为一种无脊椎后生动物，类群丰富，数量多，形态和习性较多样，是土壤中重要的生物类群［1］。线虫在土壤有机物分解、养分循环和土壤结构改善等方面起着重要作用［2-4］。此外，土壤线虫可以在极端条件下生存，世代周期较短，对土壤环境的扰动非常敏感，可作为土壤健康状况的有效指示生物，并在多种生态系统中得到广泛应用［5-6］。

石漠化导致地表干旱缺水，水土流失严重，洪涝灾害和地质灾害增加，生物多样性减少，土地利用率降低，使得生态系统的功能与平衡受到严重影响，制约了喀斯特地区社会经济的可持续发展，因此，石漠化问题的严重性需得到社会的广泛关注［7］。目前，对于土壤线虫的研究主要在常态化地貌类型（如平原、山地、草地、农田）上开展，对于非常态地貌类型，如中国西南地区广泛分布的喀斯特地貌类型研究较少。HU 等［8］和 ZHAO 等［9］对喀斯特地区的土壤线虫结构和群落多样性等进行研究，结果表明，喀斯特地区土壤线虫群落组成不同于非喀斯特地区，环境特点存在较大差异。石漠化地区关于生态环境恢复和重建方面的研究越来越受关注，但很多学者重点研究植被恢复和土壤理化性质两者的关系，对土壤线虫等土壤动物的研究涉及不多［10-12］。

笔者以贵州省毕节市撒拉溪镇石漠化综合治理示范区为研究区，研究黑麦草地、刺梨地、核桃地和玉米地土壤线虫群落结构和功能类群状况，以反映石漠化治理过程中不同植被模式下土壤线虫与环境的关系，反映石漠化治理效果。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于毕节市撒拉溪镇示范区（27°11′～27°17′N，105°01′～ 105°08′E），区域面积 86.27 km2，其中喀斯特面积占该示范区面积的约95%以上。研究区的石漠化等级主要为潜在—轻度石漠化，年平均气温15 ℃，雨季集中在4—9 月，海拔1 800 ～2 100 m，年均降水量900 mm［13］。研究区属于亚热带湿润季风气候，四季分明，热量资源比较丰富；土壤主要是黄壤，还有部分地区分布有黄棕壤；农作物以玉米、薯类、豆类为主，耕地多分布于坡面和山间谷地，旱土耕层浅薄、肥力较低［14］。玉米为当地的传统种植作物，保土保水效益较低，是倡导调减的作物，但目前仍有少量种植。研究区是国家“十三五”石漠化综合治理与混农林业复合经营课题示范区，示范区实施了不同的植被恢复作为石漠化治理措施。其中，采用刺梨、核桃混农林模式是石漠化治理的主要措施之一，目前种植规模较大，并产生了良好的生态和经济效益。

1.2 土样采集

2021 年6 月，在毕节市撒拉溪镇示范区内分别选定黑麦草（R）、刺梨（TP）、核桃（W）及玉米（M）4个样地。每个样地设置 6 个样点及 0 ～ 5、5 ～ 10、10 ～ 15、15 ～20 cm 4 个土层。采用100 cm3的土壤环刀对各样点进行取样，共采集土壤样品96 份，用于分离土壤线虫。样品置于4 ℃冰箱冷藏保存，待分离鉴定土壤线虫。

土壤线虫通过贝尔曼湿漏斗法分离提取［15-17］。首先，称取100 g 新鲜土样，将纱布放置装有足量清水的漏斗内，再将100 g 鲜土放置在漏斗中的纱布上静置48 h。其次，将漏斗下部液体转移至离心管中，在65 ℃恒温水浴锅中对线虫进行热杀死处理后，用4%福尔马林固定。最后，将土标本置于奥林巴斯（Olympus）显微镜下，用10 倍和40倍数观察土壤线虫的形态。主要参考《中国土壤动物检索图鉴》《长白山森林土壤线虫》等对土壤线虫标本进行鉴定，标本鉴定到属一级，同时统计土壤线虫的个体数量。

1.3 数据处理

1.3.1 数量优势度。依照郑祥等［18］的方法划分优势度：个体数占总数量的比例在1%以下的为稀有类群（+），在1%～10%的为常见类群（++），10%以上的则为优势类群（+++）。

1.3.2 群落多样性。运用香农-威纳多样性指数（Shannon-Wiener indexH'）、均匀度指数（Eveness indexJ'）、丰富度指数（Richness indexSR）、优势度指数（Dominance indexλ）来说明土壤线虫群落的多样性［19］。计算公式如下：

式（1）至式（4）中，Pi表示第i类群或属的个体数量占土壤线虫总数的比例，S表示土壤线虫群落所有线虫类群，N表示土壤线虫群落全部类群的个体总数。

运用自由线虫成熟度指数（Maturity index，MI）、植物寄生线虫指数（Plant Parasite index，PPI）指数评价土壤线虫对外界扰动的响应，PPI/MI值反映不同植被模式对土壤环境的扰动及和揭示土壤养分状况［20-21］。计算公式如下：

式（5）和式（6）中，v(i)表示非植物寄生性（植物寄生性）土壤线虫第i类群c-p值，f(i)表示自由生活线虫属在线虫种群中所占的比例，f'(i)表示植物寄生性线虫属在线虫总群中所占的比例［22］。

1.4 数据分析

土壤线虫群落差异采用单因素方差分析（ANOVA），显著性水平取P＜0.05。利用Microsoft Excel 2019、SPSS 20.0、DPS 等软件进行数据处理，利用Origin 2018软件进行制图。

2 结果与分析

2.1 土壤线虫的群落组成与分布

2.1.1 群落组成。在研究区内共捕获土壤线虫 4 223 条，隶 属 于 10 目 30 科 73 属。 其 中，滑刃属（Aphelenchoides）为研究区优势属，绕线属（Plectus）、拟绕线属（Anaplectus）和无咽属（Alaimus）等24 属为研究区常见属，伊龙属（Ironus）、单色矛属（Monochromadora）和真滑刃属（Aphelenchus）等48 属为研究区稀有属。优势属、常见属、稀有属线虫数量分别占总个体数量的11.51%、72.37%和21.67%。研究区土壤线虫组成具体见表 1［23-25］。

表1 土壤线虫群落组成与分布

续表1

黑麦草地共捕获土壤线虫906 条，隶属24 科52属，优势属为基齿属（Iotonchus）。刺梨地捕获土壤线虫1 858 条，隶属 28 科 58 属，优势属为绕线属（Plectus）和滑刃属（Aphelenchoides）。核桃地共捕获土壤线虫882条，隶属 22 科 41 属，优势属为尾属（Trophurus）。玉米地共捕获586 条，隶属23 科39 属，优势属为短体长针属（Longidorella）。

2.1.2 数量分布。各生境间的土壤线虫个体数量差异较大（刺梨地＞黑麦草地＞核桃地＞玉米地），而且刺梨地线虫个体数量远大于玉米地。生境中土壤线虫的优势属和常见属的数量差异较小，属数的差异主要表现在稀有属的数量。刺梨地土壤线虫有36 个稀有属，玉米地土壤线虫有13 个稀有属，核桃地土壤线虫有15 个稀有属，黑麦草地土壤线虫有29 个稀有属。刺梨地和黑麦草地土壤线虫的优势属远多于玉米地和核桃地，反映了不同植被恢复模式的差异会影响土壤线虫群落属数的分布。

土壤线虫在垂直分布特征方面也存在较大差异（见图1）。刺梨地0 ～5 cm 土层的土壤线虫个体数量及属数大于其他样地0 ～5 cm 层，线虫表聚性较明显。黑麦草地、玉米地和核桃地的线虫也呈现出表聚性特点，线虫个体数和属数均由表层向深层递减。

图1 不同生境土壤线虫属数和个体数的分布

2.2 土壤线虫群落的多样性

土壤线虫是一种土壤生物多样性的重要指示者［26］。其多样性是指示土壤健康状况的重要指标，生态环境越健康，则线虫多样性增加，群落结构趋于复杂［27-28］。笔者运用群落多样性指数分析4 个生境土壤线 虫 群 落 Shannon 指 数（H′）、Dominance 指 数（D）、Eveness 指数（J′）、Richness 指数（SR）差异不同。研究结果表明（见图2），黑麦草地、刺梨地、核桃地和玉米地4 个生境土壤线虫群落的H′、D指数均无显著性差异（P＞0.05）；4 个生境土壤线虫群落的J′指数表现为玉米地＞核桃地＞黑麦草地＞刺梨地，刺梨地与核桃地、玉米地之间均存在显著性差异（P＜0.05），与黑麦草地没有显著性差异（P＞0.05）；4 个生境土壤线虫群落的SR指数表现为刺梨地＞黑麦草地＞核桃地＞玉米地，黑麦草地与核桃地不存在显著性差异（P＞0.05），与刺梨地、玉米地存在显著性差异（P＜0.05）。

图2 土壤线虫群落的多样性

2.3 土壤线虫群落功能类群

2.3.1 土壤线虫功能类群的分布。通过分析土壤线虫群落功能类群组成可知，4 种样地中的优势类群均为植物寄生性线虫；食真菌性线虫在黑麦草地和核桃地中数量较少，分别占线虫总数的11.5%和9.8%；捕食/杂食性线虫在4 个样地中的数量较多，分别占线虫总数比例的29.3%、30.8%、31.7%、33.3%；食细菌性线虫在刺梨地和玉米地的线虫数量较少（见表2）。

表2 不同生境土壤线虫功能类群比例 %

通过对不同植被恢复模式的土壤线虫各功能类群的垂直分布分析可知，土壤线虫数量的分布随着土壤深度的增加而减少。各功能类群线虫数量呈表聚性，在0 ～5 cm 土层的数量较多，在刺梨地分布最丰富；捕食/杂食线虫和植物寄生线虫在黑麦草地、核桃地和玉米地的数量分布较多，随土壤深度增加而减少，深度间变化差异较大；食真菌线虫和食细菌线虫在黑麦草地、核桃地和玉米地中分布较少，在土壤深度间变化差异较小；食真菌线虫在核桃地5 ～10 cm 土层中数量较多，在黑麦草地10 ～15 cm 土层较多（见图 3）。

图3 不同生境土壤线虫功能类的垂直分布

2.3.2 土壤线虫功能类群的结构。功能（营养）类群的划分及c-p值的确定见表1。采用ΣMI指数、MI指数、PPI指数和PPI/MI值研究不同种植模式下土壤线虫功能类群结构的差异、不同种植模式对土壤环境的扰动，揭示土壤养分状况［29-30］。

从各生境中土壤线虫群落功能结构统计图可知，生境中的MI指数无显著性差异（P＞0.05）；刺梨地ΣMI指数与其他生境的ΣMI指数存在显著性差异（P＜0.05）；核桃地土壤线虫群落的PPI指数相对于其他生境较高，数值为1.23，黑麦草地PPI指数与核桃地、玉米地、刺梨地之间均不存在显著性差异（P＞0.05）；PPI/MI值在核桃地和刺梨地较高，在玉米地和黑麦草地较低，核桃地与刺梨地之间的PPI/MI值不存在显著性差异（P＞0.05），与黑麦草地、玉米地的PPI/MI值存在显著性差异（P＜ 0.05）（见图 4）。

图4 不同生境土壤线虫功能类群结构特征

3 讨论

不同植被恢复模式对土壤生物多样性的提高具有重要作用［31］，使土壤线虫数量和土壤线虫多样性增加［32-33］。研究发现，不同种植类型的土壤线虫数量和分布情况均有一定的差异性，刺梨地的线虫总数最多，玉米地线虫数量最少。这可能与玉米地除草、翻耕等管理方式有关［33-34］。刺梨地土壤线虫数量显著多于其他生境，可能是因刺梨种植形成的微环境适宜土壤线虫的生存与繁衍，使其个体数量增加，物种分布不均匀所致［35］。土壤线虫表现出表聚性特点，在不同深度的土层中呈现明显的垂直分布，这与其他学者的研究结果相似［36-38］。这可能是由于随着土层深度的增加，土壤中的有机质含量降低，水分减少，土质变硬，不适合土壤线虫的活动与生存。

线虫功能类群的数量在生境中随着土壤深度的增加而减少。在4 个生境中，植物寄生性线虫是功能最丰富的类群，捕食/杂食性线虫类群次之，而食真菌性线虫类群和食细菌性线虫类群所占比例较小。这一结果与YEATES 等［39］关于在不同农耕方式中土壤线虫的植物寄生线虫占据优势的研究相似。土壤线虫的功能类群在不同生境中分布不同，这可能是由于不同植被恢复模式下土壤线虫食物的来源不同，反映了土壤线虫群落结构与土地中食物资源存在一定的关系［40］。该研究发现植物寄生线虫是4 个生境共同的优势功能类群，这一结论与HU等［41］的研究结果基本一致。这可能是由于大多数的植物寄生性线虫存活于根际土壤中，而在采集土壤样品中的植物根系较多，使得植物寄生线虫容易生存和繁殖［42］。

刺梨地的J′指数在一定程度上低于其他3 种生境。刺梨地和黑麦草地的D指数较高于核桃地和玉米地，这与焦家国等［43］关于土壤线虫群落结构研究结果不一致，具体原因有待进一步研究。刺梨地、核桃地和黑麦草地H′指数和SR指数较高，说明种植刺梨、核桃、黑麦草这3种植物可在一定程度上丰富土壤线虫的多样性，这与莽杨丹等［44］的研究结果基本相同。MI指数越大，则说明土壤生态系统的成熟度越高，抵抗外界干扰的能力越强；PPI指数越大，则土壤扰动的频率越大，PPI/MI值越大［45-46］。该研究中，黑麦草地，刺梨地和玉米地的MI指数较高，PPI指数和PPI/MI值均较低，说明土壤群落结构稳定性较高，土壤较肥沃。核桃地MI指数较低，PPI指数和PPI/MI值较高，说明抗外界干扰能力较弱，受扰动较大，可能与管理方式差异和放牧牛羊等有关，说明了土壤线虫群落会对于外界扰动强度和土壤肥力状况做出积极的响应［47］。

4 结论与展望

笔者对贵州省喀斯特石漠化地区不同植被恢复模式下的土壤线虫群落结构和功能进行了探索。研究表明，研究区土壤线虫较丰富，不同植被恢复模式下土壤线虫群落结构和功能类群存在差异。刺梨地、核桃地及黑麦草地土壤线虫个体数量和多样性增加，对石漠化生态环境的恢复与治理有较好的成效。此次研究只采集了土壤线虫的一期数据，不能很好地反映不同植被修复模式对土壤线虫群落结构及其生态环境的影响。未来还有待对喀斯特石漠化地区土壤线虫群落结构的季节变化及其与环境因子的相互关系进行深入研究。