薄皮甜瓜品系糖、酸、淀粉含量差异性研究

靳亚忠，任金立，齐 娟，兰 慧，李宗佑，吴兴彪，张天一，王雪娇，于 佳，何化强，张 鹏

（黑龙江八一农垦大学园艺园林学院,黑龙江 大庆 163319）

甜瓜（Cucumis melo L.）是一种重要的经济作物，全世界每年的产量超过3.2亿t的产量（http://faostat3.fao.org），且以其独特的风味品质吸引消费者的青睐。甜瓜品种不同展现出不同的果实品质特性，包括可溶性糖、有机酸和香味物质、果皮和果肉颜色、果实硬度、果实形状和大小等差异[1-2]，而且甜瓜果实糖含量、酸含量、糖酸比、糖酸组分比例以及挥发性物质决定了果实风味，使得甜瓜成为了学者研究果实品质遗传特性的一种重要模式植物[3]。薄皮甜瓜（Cucumis melo var.makuwa Makino），甜瓜的一种变异类型，主要分布于中国的中东部、日本和朝鲜半岛[4]。在黑龙江省，近年来薄皮甜瓜已经成为农业生产中的重要经济作物，其种植面积达到3.3万亩（来自黑龙江农委2019年统计数据），且薄皮甜瓜品种类型丰富，品质优良，能为甜瓜育种提供广泛的育种材料。甜瓜中糖、酸组分及其含量对果实的内在品质有着重要的影响[5-8]，受到甜瓜育种者的密切关注，且甜瓜甜酸类“风味”品种的品质研究主要集中于厚皮甜瓜[9-12]，育成了“风味”系列厚皮甜瓜[6，9，12-13]，而针对薄皮甜瓜中甜酸“风味”品种研究较少。在我国的东北具有丰富的薄皮甜瓜种质资源[14-15]，包括越瓜变种（var.conomon）、香瓜变种（var.makuwa）、梨瓜变种（var.chinensis）、泡瓜变种（var.momordica）和酸瓜变种（var.acidulus），为薄皮、甜酸类型的“风味”甜瓜品种选育提供了丰富的材料。

研究表明厚皮甜瓜与薄皮甜瓜成熟果实中糖、酸含量以及糖酸比差异显著，厚皮甜瓜成熟果实糖组分以蔗糖为主，酸组分以柠檬酸为主[5，9，16]，而薄皮甜瓜成熟果实中主要积累何种糖分[5，8，17]，还存在争议。但是前人依据甜瓜成熟果实中蔗糖积累量的多少，将甜瓜分成高蔗糖积累型和低蔗糖积累型两类[5]，同时也存在还原糖积累型果实[17]。关于薄皮甜瓜成熟果实中酸品质，高美玲等[8]研究表明薄皮甜瓜种质资源果实间存在柠檬酸、苹果酸含量的明显差异，且糖酸比及糖酸含量与可溶性固形物含量相关联，关于果实有机酸代谢的研究较少。许多研究已经表明不同品种甜瓜果实中糖代谢及成熟果实糖的积累与果实中蔗糖代谢酶活性相关，尤其是蔗糖磷酸合成酶（SPS）及酸性转化酶（AI），但是还存在有争议[5，18-20]；而关于甜瓜果实中酸的代谢，在“风味”系列甜瓜中的研究结果表明成熟果实主要积累柠檬酸，其含量与顺乌头酸酶和苹果酸酶[12]以及柠檬酸合成酶、丙酮酸羧化酶、异柠檬酸合酶、苹果酸脱氢酶活性变化显著相关[10]；但是“风味”甜瓜品种不同，参与其成熟果实中柠檬酸积累的酸代谢酶种类不同[21]。

目前，薄皮甜瓜生产中多以高糖类型品种为主，而类似于“风味”厚皮甜瓜类型的薄皮甜瓜以及低糖积累类型品种较少。为了选育适宜肥胖症及糖尿病患者食用的“风味”类型和低糖积累型薄皮甜瓜品种，本研究以5种甜度和酸度差异类型的薄皮甜瓜自交系为试材，测定甜瓜果实发育期间糖含量、酸含量、淀粉含量以及与其相关的代谢酶活性变化，分析薄皮甜瓜自交系间糖、酸、淀粉含量积累差异的酶学机制，为选育“风味”系列和低糖积累的薄皮甜瓜品种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验以薄皮甜瓜自交系“DX3-5”（成熟期为花后 28～30 d）、“DX108”（成熟期为花后 28～30 d）、“DX-103”（成熟期花后为 25～28 d）、“JYZ-01”（成熟期为花后 28～30 d）以及、“SH-01”（成熟期为 28～30 d）为试验材料，这些自交系均由黑龙江八一农垦大学甜瓜栽培与育种课题组从收集的地方品种以及商品品种分离获得。

1.2 试验设计

试验用薄皮甜瓜采用草炭土复配基质进行穴盘育苗，苗龄30 d。采用基质培的方法，利用桶栽的方式进行栽培，栽培基质为草炭土:蛭石:珍珠岩=3:1:1，每桶基质用量为10 kg，采用的肥料为纯N 300 g/kg（尿素供应氮肥，用量为10.5 g尿素/桶），P2O5为 150 g/kg（磷酸二铵用量为 6.5 g/桶），K2O 为150 g/kg（硫酸钾用量为5 g硫酸钾/桶），中微量元素为15 g/桶。在栽培过程中，进行正常的病虫害管理，植株采用单蔓整枝，子蔓结瓜的方式进行，在第9、10、11节位留瓜；“DX3-5”无侧枝，采用主蔓结瓜。在果实生长的21、28和35 d取样，每个品种每次取6个瓜，用于测定各种指标，测定时采用的样品为鲜样。

1.3 测定项目及方法

果实糖分含量测定参考徐晓飞的方法进行[16]；酸性转化酶活性、中性转化酶活性、蔗糖合成酶活性（分解和合成方向）和蔗糖磷酸合成酶活性测定参考刘颖的方法进行[17]；柠檬酸和苹果酸测定采用NaOH滴定法进行；磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、柠檬酸合成酶以及苹果酸脱氢酶活性测定参考汤谧[21]的方法进行；果实淀粉含量及淀粉酶活性和淀粉合成酶活性测定参考李合生的方法进行[22]。

1.4 数据处理

采用Excel 2010和SPSS.19软件对数据进行处理和统计分析，采用Duncan新复极差法进行显著性分析；利用Origin 8.0软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 果实中糖含量变化

由图1可以看出，随着果实的生长发育，薄皮甜瓜果实葡萄糖、果糖、蔗糖以及可溶性糖含量变化不同。在果实发育的各个时期，不同品系的薄皮甜瓜果实葡萄糖、果糖、蔗糖和可溶性糖含量存在明显差异（P＜0.05），花后 21～35 d 期间，DX3-5和SH-01果实中葡萄糖、果糖、蔗糖和可溶性糖含量明显低于其他品系（除了花后21 d），而在花后28 d和35 d的果实中，DX3-5果实葡萄糖含量也显著低于SH-01（P＜0.05）；在 5个品系之间，DX-103 成熟（花后28 d）和完熟果实中（花后35 d）葡萄糖的含量显著高于其他品系（图1-A）。薄皮甜瓜果实中果糖含量变化与葡萄糖含量变化相类似，DX-103成熟和完熟果实中果糖含量明显高于其他品系，DX3-5和SH-01果实果糖含量显著低于其他品系，而DX3-5果实果糖含量也明显低于SH-01（花后35 d）或无差异（花后 28 d）（图 1-B；P＜0.05）。对于果实蔗糖含量而言，在花后21～35 d期间，DX-108果实蔗糖含量始终显著高于其他品系，而DX3-5和SH-01的果实蔗糖含量则明显低于其他品系，且在花后35 d，DX3-5 果实蔗糖含量明显低于 SH-01（P＜0.05）（图1-C）。果实中可溶性糖的含量变化与果实中葡萄糖和果糖相类似，DX3-5和SH-01果实中可溶性糖则显著低于其他品系（P＜0.05），但在花后 35 d，DX3-5果实中可溶性糖含量显著低于SH-01（P＜0.05）（图1-D）。

2.2 果实中转化酶活性变化

不同品系的薄皮甜瓜果实中酸性转化酶活性（AI）变化规律存在差异（图2A），且花后不同时期果实中AI活性也存在品系之间的差异。花后21～35 d期间，SH-01果实中AI活性随着果实发育呈现降低趋势，在花后35 d时，显著低于其他品系（P＜0.05），而DX3-5果实中AI活性则呈现先降低后升高的变化趋势，在花后35d时，显著高于其他品系（P＜0.05）。在花后21 d和28 d时，SH-01果实中AI活性最高，其次是DX3-5，其他品系果实中AI活性都较低，显著低于DX3-5和SH-01（P＜0.05）。在花后35d时，DX3-5果实中的AI活性最高，而SH-01果实AI活性最低，且变化幅度较大。由图2-B可知，在花后21～35 d期间，随着果实发育，DX3-5果实中性转化酶活性（NI）活性呈现先降低后升高趋势，在花后35 d时，其NI活性最大，显著高于其他品系（P＜0.05）；SH-01果实中NI则呈现先升高而后降低现象，且在花后35 d时，其NI活性最低，明显低于其他品系（P＜0.05）；而其他品系果实中NI的活性则随着果实发育逐渐升高，且品系之间也存在差异或差异不显著（P＜0.05）。

图1 薄皮甜瓜果实中糖含量Figure 1 Sugar content in orient melon fruit

图2 薄皮甜瓜果实中转化酶活性Figure 2 Invertase activity in orient melon fruit

2.3 果实中蔗糖合成酶活性（正向和反向）变化

由图3A可以看出，5个薄皮甜瓜品系果实中蔗糖合成酶-分解方向（SS-Cleavage）酶活性随着果实的发育呈现降低趋势。在各个时期，不同品系甜瓜果实中SS-分解方向酶活性存在明显差异（P＜0.05），且在花后21～35 d期间，果实中蔗糖合成酶-分解方向酶活性变化幅度较大，其中DX3-5和DX-108果实中该酶的活性变化幅度大于其他品系；花后21 d，DX-108果实中蔗糖合成酶-分解方向酶活性显著大于其他品系，其次是DX3-5；而在花后35d，DX3-5果实中蔗糖合成酶-分解方向酶活性最高，显著高于其他品系（P＜0.05）。此外，5个品系薄皮甜瓜果实中蔗糖合成酶-合成方向（SS-Synthesis）活性变化趋势存在差异（图3B）。随着果实的发育，DX3-5、DX-108和DX-103果实中蔗糖合成酶-合成方向活性呈现降低趋势，JYZ-01果实中蔗糖合成酶-合成方向活性则呈现先升高后降低，而SH-01果实中该酶合成方向酶活性呈现逐渐升高趋势。在花后21 d时，JYZ-01中蔗糖合成酶-合成方向活性最高，其次为DX108和DX-103，而SH-01果实中该酶合成方向酶活性最低，品系间差异显著（P＜0.05）；花后28时，JYZ-01果实中蔗糖合成酶-合成方向酶活性最大，而DX3-5果实该酶合成方向活性最低；在花后35 d时，JYZ-01果实该酶合成方向酶活性最大，其次是SH-01，DX3-5果实中该酶活性最低，且显著低于其他品系（P＜0.05）。

图3 薄皮甜瓜果实中蔗糖合成酶活性Figure 3 Sucrose synthase Activity in orient melon fruit

2.4 果实中蔗糖磷酸酶活性变化

图4表明，在花后21～35 d期间，5个品系的薄皮甜瓜果实中蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性变化趋势不同。随着果实发育，DX3-5果实中SPS活性逐渐降低，而SH-01果实中该酶活性则逐渐增大，其他品系果实中该酶活性呈现先升高而后降低趋势。在发育的各个时期，果实SPS活性存在显著差异（P＜0.05），在花后 21 d时，SH-01果实SPS活性最低，显著低于其他品系，而 DX-108、DX-103、JYZ-01果实中该酶活性最高，在花后28 d时，这3个品系中该酶活性明显升高，显著高于DX3-5和SH-01（P＜0.05）。在花后35 d时DX-108果实中该酶活性最大，而DX3-5果实该酶活性最低，显著低于其他品系（P＜0.05）。

2.5 酸含量及酸代谢相关酶活性变化

图5A，图5B表明，不同品系薄皮甜瓜果实中可滴定酸含量变化不同。在果实发育的21～35 d期间，DX3-5、DX-108、DX-103、JYZ-01 果实苹果酸和柠檬酸含量都明显低于SH-01，尤其是在花后35 d的果实中，SH-01果实中苹果酸和柠檬酸含量极显著高于其他品系（P＜0.05）。此外，其他4个品系之间相比较，果实苹果酸和柠檬酸含量也存在明显差异（P＜0.05），其中DX3-5果实中苹果酸和柠檬酸含量最低，但都呈现出升高-降低变化，且DX3-5果实中酸的含量变化平缓。

图5 薄皮甜瓜果实中可滴定酸含量Figure 5 Titratable acid content in orient melon fruit

果实有机酸代谢途径中关键的酶包括磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、柠檬酸合成酶（CS）和苹果酸脱氢酶（MDH）。从图6A可以得知，薄皮甜瓜果实中PEPC活性呈现出先升高后降低趋势，且SH-01果实中PEPC活性显著高于其他品系（P＜0.05）；其他品系之间相比，果实中PEPC活性之间差异显著（P＜0.05）。薄皮甜瓜果实中柠檬酸合成酶活性（CS）变化与PEPC活性变化相类似（图6B），SH-01果实中CS活性明显高于其他品系（P＜0.05），但是DX-103和JYZ-01果实中该酶的活性变化程度较小。另外，由图6C可知，在花后21 d和28 d期间，DX3-5和SH-01果实苹果酸脱氢酶（MDH）活性显著高于其他品系，且SH-01果实MDH活性最高，在花后35 d时，SH-01果实中MDH显著高于其他品系（P＜0.05），而其他品系果实中该酶活性降低明显。

2.6 果实淀粉含量及淀粉酶活性变化

图7可以得知，随着果实的发育，不同品系的薄皮甜瓜果实中淀粉含量变化不同，DX3-5和DX-108的果实中淀粉含量逐渐降低，且变化缓慢；DX-103和JYZ-01的果实中淀粉含量呈现升高-降低的趋势，而SH-01果实中淀粉含量则呈现逐渐升高趋势。果实发育的各时期，不同品系果实淀粉含量差异明显（P＜0.05）,在花后 21 d和 28 d时，JYZ-01和X-103果实淀粉含量明显高于DX3-5、DX-108以及SH-01，而在花后35 d时，SH-01果实中淀粉含量显著高于其他品系（P＜0.05）。

图6 薄皮甜瓜果实中酸代谢酶活性Figure 6 Activity of acid metabolizing enzymes in orient melon fruit

薄皮甜瓜果实中淀粉酶活性以及淀粉合成酶活性变化存在差异。随着果实发育，DX3-5、DX-103、JYZ-01果实中淀粉酶活性呈现降低-升高趋势，而DX-108和SH-01果实中该酶活性呈现降低趋势。在花后21 d，SH-01果实中淀粉酶活性显著高于其他品系（P＜0.05），其次为DX3-5和DX-108，而DX-103果实中淀粉酶活性最低。在花后28 d时，DX-108果实中淀粉酶活性最高，其次为SH-01，而DX3-5果实淀粉酶活性最低，明显低于其他品系（P＜0.05）。在花后 35 d时，SH-01、JYZ-01的果实淀粉酶活性最高，而DX-108果实中该酶活性最低（P＜0.05）。图 8B 表明，DX3-5、DX-108果实中淀粉合成酶活性逐渐降低，而SH-01果实中该酶活性则逐渐升高，其他品系中该酶活性呈现升高-降低变化。在花后21 d时，DX-108果实中淀粉合成酶活性最高，而在花后28 d和35 d时，SH-01果实中该酶活性则最大，显著高于其他品系（P＜0.05），DX3-5果实中该酶活性则明显低于其他品系（P＜0.05）。

3 讨论

已有研究表明，甜瓜果实中糖酸含量以及糖酸比是影响甜瓜果实口感和风味的重要构成因素[11，21]，并育成了具有特殊风味的“风味”系列厚皮甜瓜品种[21-22]。果实甜味或酸味程度及给予消费者愉悦口感的形成取决于总糖含量以及可溶性糖组分或总酸含量以及有机酸的种类及比例[5，21，23-24]。本研究中发现不同品系薄皮甜瓜果实中糖、酸含量的差异影响了其果实口感。黄松等[25]和高美玲等[8]在薄皮甜瓜的研究中也发现类似现象，但是关于成熟果实中柠檬酸和苹果酸的含量结果不一致，而本研究所得结果与高美玲等[5]在薄皮甜瓜上的研究结果相一致，可能与薄皮甜瓜品种、种植地域等因素有关。此外，本研究还发现，5个薄皮甜瓜品系中，仅SH-01果实中糖含量与淀粉、酸含量之间显示出明显的正相关。因此可知，这5种薄皮甜瓜成熟果实的口感与果实中糖、酸含量相关，尤其是DX3-5低甜度、低酸口感以及SH-01髙酸、低糖的口感主要由其糖、酸含量主导。由此认为，DX3-5属于低酸低糖类型果实，SH-01属于低糖、高柠檬酸和苹果酸积累类型果实，其与“风味”系列厚皮甜瓜中以积累柠檬酸的结果不同[9，11-12]，而其他3个品系属于高糖积累类型。因此，DX3-5可以作为低糖、低酸薄皮甜瓜品种育种的良好材料（适宜于糖尿病患者食用薄皮甜瓜），SH-01是低糖、高酸性状的良好供体，其育种的作用强于野生的、高酸马泡瓜类型种质资源[8]，而其他他3个品系可以作为高糖性状的育种材料。叶红霞等[5]研究表明，厚皮甜瓜和薄皮甜瓜中高糖积累类型是以积累蔗糖为主，低糖积累类型以积累葡萄糖和果糖为主，而本研究中高糖积累类型品种成熟果实中葡萄糖、果糖含量高于蔗糖积累量，这个结果与刘颖[17]的研究结果一致。

图7 薄皮甜瓜果实中淀粉含量Figure 7 Starch content in orient melon fruit

图8 薄皮甜瓜果实中淀粉代谢酶活性Figure 8 Activity of starch metabolizing enzymes in orient melon fruit

果实中糖、酸、淀粉的积累与其代谢途径的关键酶相关，且3个代谢途径之间存在关联[26-27]。许多研究已表明，甜瓜成熟果实中以蔗糖为主，但是蔗糖含量的积累与SPS、AI相关，还是与SPS+SS（合成方向）与转化酶（酸型和中性）+SS（分解方向）之间的平衡相关，一致存在争论[5，17-19，28]。在本研究中发现，5个品系的薄皮甜瓜果实中蔗糖含量与SPS活性正相关，与AI呈现负相关，而果实中葡萄糖和果糖含量与蔗糖代谢酶之间的相关也存在类似现象；但是DX3-5果实中低糖含量可能与其果实中低的SPS和SS合成方向活性和高的AI、NI活性有关；SH-01果实糖含量的增加与逐渐升高的SPS和SS-合成方向酶活性以及花后35 d果实中较低的AI、NI以及SS-分解方向酶活性有关（表1）。因此可知，薄皮甜瓜果实中糖分的积累差异与其基因型有关，且显示出不同酶调特性，与叶红霞等所得结果相似[5]；但转正义SPS基因的甜瓜植株叶片蔗糖含量增加，而反义SPS基因的甜瓜植株叶片中蔗糖含量降低[26]，说明SPS在蔗糖合成代谢中发挥着重要作用，然而还需进一步从分子生物学方面进行明确其在果实糖积累中的分子调控机理。

甜瓜果实中有机酸主要为柠檬酸和苹果酸，尤其是以柠檬酸为主，其含量与顺乌头酸酶和苹果酸酶[12]以及柠檬酸合成酶、丙酮酸羧化酶、异柠檬酸合酶、苹果酸脱氢酶相关[10]，但这些研究主要集中于厚皮“风味”系列甜瓜。本研究发现，SH-01 髙果实 酸含量与柠檬酸合成酶活性显著正相关，而DX3-5果实低酸含量与磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性显著正相关；DX-103和DX108果实酸含量与磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和苹果酸脱氢酶活性正相关，而JYZ-01果实酸含量则与柠檬酸合成酶活性显著正相关（表2）。

表1 果实糖分与代谢酶之间的相关性Table 1 Correlation between fruit sugar and metabolic enzymes

SPS活性是植物中光合产物分配去向的重要决定因素，影响着碳源在淀粉与蔗糖之间的分配[26]。研究发现遮光降低了甜瓜植株叶片中蔗糖含量，促进了淀粉的积累，与降低的SPS、NI、AI活性有关，且耐弱光性品种不同，叶片蔗糖、淀粉含量以及这3种酶活性也存在差异[29]。此外，在玉米籽粒中，一个玉米蔗糖合成酶（SS）基因-Sh1，促进其SS酶活性升高，调控了玉米籽粒中蔗糖代谢，促进了籽粒中淀粉和蛋白的合成积累，且在蔗糖代谢的另一途径中，玉米的细胞酸性转化酶（AI）基因-CWI2通过催化蔗糖的分解，为籽粒中淀粉的合成提供了前体物质[30]。在本试验中，DX-108、DX-103、JYZ-01果实中蔗糖、SPS活性和淀粉积累之间呈现负相关，但AI活性变化与淀粉积累呈现正相关，而SH-01和DX3-5果实AI活性变化却与淀粉之间存在显著正相关；此外，还发现薄皮甜瓜果实中淀粉的积累主要与淀粉合成酶正相关，而DX-103、JYZ-01和SH-01果实淀粉含量与淀粉酶呈现负相关（表3）。因此，可以得知薄皮甜瓜果实中糖代谢、淀粉合成以及酸的积累之间形成了一个复杂的代谢调控网络，且代谢途径中关键调节酶为多基因家族，其各成员的调控作用存在差异[10，27，30]，也有可能在果实糖-酸-淀粉相互转化及积累的同时，还存在着蔗糖从叶片向着果实中运输的另外一条途径；在玉米中存在蔗糖从另外一条途径被运输到籽粒中，且AI和SS基因参与了调节籽粒淀粉的积累，同时蔗糖也未呈现大幅度降低现象[30]。在甜瓜中，超表达液泡糖转运子CmTST2能促进果实中蔗糖、葡萄糖和果糖积累[31]；苹果己糖转运子在番茄中的超表达，提高了成熟叶片中蔗糖和幼果中的含量[32]；因此，在薄皮甜瓜中是否也存在多种类型的蔗糖、棉子糖、水苏糖的转运蛋白，且由于家族成员的功能作用不同而导致果实中糖含量而存在差异，目前还不清楚。此外，在番茄[33]、甘蔗[34]、烟草[35]中发现，转化酶抑制子能够调节转化酶的活性，影响了果实中糖的积累。甜瓜果实中糖-淀粉-酸之间的相互转化的调控网络复杂[5，10，26]，是否存在转化酶抑制子参与调控，还需通过分子生物学技术进行进一步研究。

表2 果实酸与代谢酶之间的相关性Table 2 Correlation between fruit acid and metabolic enzymes

表3 果实淀粉与蔗糖、淀粉代谢酶之间的相关性Table 3 Correlation between fruit starch and metabolic enzymes and sucrose

4 结论

随着果实发育，5个品系薄皮甜瓜果实中蔗糖、葡萄糖、果糖、淀粉、柠檬酸和苹果酸含量变化存在差异，且在成熟果实和完熟果实中可溶性糖主要为葡萄糖，其次为蔗糖，第三为果糖，且存在明显的基因型差异，由此依据总糖分和总酸含量，5个品系薄皮甜瓜归类为高糖类型（包括DX-108、DX-103、JYZ-01）、高酸低糖类型（SH-01）和低糖低酸类型（DX3-5）；薄皮甜瓜果实中糖、酸、淀粉的积累差异与其基因型有关，显示出不同的酶调特性，且DX3-5果实低糖含量与低SPS和SS合成方向活性和高的AI、NI活性有关，低酸含量与磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和苹果酸脱氢酶活性正相关，而SH-01果实糖积累与果实SPS和SS-合成方向酶活性以及花后35 d果实中较低的AI、SS-分解方向酶活性相关，酸的积累与果实柠檬酸合成酶活性显著正相关；此外，还发现薄皮甜瓜果实中SPS、AI与淀粉积累相关，同时淀粉酶和淀粉合成酶活性影响了淀粉的积累，但是品系不同，参与的糖-淀粉代谢的酶发挥作用有异。由此可知，薄皮甜瓜果实中糖-淀粉-酸的转化积累存在一个复杂的酶调网络，导致品系间果实糖、酸、淀粉积累差异的调节开关因子以及发挥主要作用的代谢酶基因家族成员功能还需进一步研究。