江南油杉半同胞家系子代测定及早期选择

黄荣林，蒋 琳，刘雄盛，王仁杰，邓玉华，蒋 燚

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室 国家林业和草原局中南速生材繁育重点实验室，广西南宁 530002；2.广西国有黄冕林场，广西鹿寨 545600）

林木遗传育种周期长，早期选择技术是现代林木育种的重要手段和技术之一，是对林木遗传进行改良的主要手段和基本方法[1]。早期选择对加快育种进程和提高森林质量以及使林木达到速生、丰产和优质的目的具有重要意义[2]。

江南油杉（Keteleeria fortuneivar.cyclolepis）为松科（Pinaceae）油杉属常绿大乔木，是我国南方特有的优良乡土针叶树种和园林绿化树种。江南油杉受自身生物学特性的影响，天然更新困难，加上人为破坏，其天然林资源一直处于渐危的状态[3-6]。因此，开展江南油杉天然林种质资源收集和子代测定及早期选择的可行性研究十分必要。国内学者对江南油杉的研究主要集中在人工林与环境因子的关系[5,7]、育苗技术及苗期选择[8-13]、引种[14]、人工造林[15]、群落结构[16-18]、种群分布特征[4]、生长规律和生物量[19-20]以及优树选择[21]等方面。在江南油杉子代林的生长差异和早期生长方面也进行了一些报道[3,22-24]。

本研究对江南油杉优树子代测定林进行调查与测定，分析1 ～4年生江南油杉子代林不同种源家系的生长表现及遗传变异，可为江南油杉良种的早期选择和利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验林位于广西国有黄冕林场波寨分场2 林站6 林班3 小班（109°53'E，24°46'N），为丘陵地带，海拔280 m；为南亚热带向中亚热带的过渡带，受季风环流影响明显。年均气温19.0 ℃左右，最低气温-2.8 ℃，年均日照时长1 672 h，年均无霜期331天，≥10 ℃活动积温6 422 ℃；年均降水量1 750 mm左右，年均蒸发量1 426 mm；土壤以红壤为主，表层厚度20 ～25 cm，土层厚度50 ～70 cm。林地为桉树人工林采伐迹地。

1.2 试验材料

2013年在广西和福建两地江南油杉天然分布的8 个种源地进行江南油杉优树选择及家系种子收集；参试家系35 个，以本地家系为对照（CK）（表1）。于2014年在广西林科院苗圃分家系培育试验苗木，2015年3月营建江南油杉优树子代林，株行距为2 m×3 m。

表1 参试种源和家系Tab.1 Tested provenances and families

1.3 试验设计

采用完全随机区组设计，各家系以5 株为1 小区，6次重复，共1 080株。

1.4 数据收集与统计

分别于2016年12月、2017年12月、2018年12月和2019年12月对江南油杉家系子代试验林进行调查，测定子代试验林的胸径（前3年以地径表示，cm）和树高（m）。

单株材积（V单，m3）的计算公式为[21]：

各性状家系间的方差分析采用线性固定模型Yijk=μ+bi+fj+fbij+eijk，各方差分量关系参考《林木育种学》[25]：

式中，D为胸径，H为树高，f为方差分析的F值；X为性状平均值，x为群体均值。

1.5 选择方法

育种值是指个体数量性状表型值中遗传效应的加性效应部分，能反映子代的综合遗传型优劣，可据此选择优树子代，获得遗传增益。育种值是选择育种中的重要参数。综合育种值评选法是从遗传本质上分析各子代间育种值的差别，当F＞1和子代数＞4 个时，可采用综合育种值评选法，计算育种值并按育种值大小评选优良的优树子代[26]。育种值（Z）的计算公式为[27]：

2 结果与分析

2.1 1 ～4年生江南油杉优树子代林林木生长差异及遗传参数估算

1 ～4年生江南油杉优树子代林的胸径、树高和单株材积间差异极显著（P＜0.01）（表2）。子代林前两年生长缓慢，第3年后生长加速。1年生子代林的平均地径为0.77 cm，变异系数为43.16%，遗传力为0.915 2；平均树高为0.63 m，变异系数为30.58%，遗传力为0.902 8。2年生子代林的平均地径为1.65 cm，变异系数为44.94%，遗传力为0.900 5；平均树高为1.25 m，变异系数为33.83%，遗传力为0.935 2。3年生子代林的平均地径为3.01 cm，变异系数为45.66%，遗传力为0.864 2；平均树高为2.06 m，变异系数为36.45%，遗传力为0.900 5。4年生子代林的平均胸径、树高和单株材积分别为3.36 cm、3.74 m和0.003 217 cm3；胸径、树高和单株材积的变异系数分别为41.93%、29.54%和99.27%，遗传力分别为0.940 5、0.948 7 和0.943 2。生长最好的家系4年生的平均树高、胸径和单株材积分别为优树子代群体均值的2、1.73 和4.21 倍，分别为CK 的3.04、2.02 和12.86 倍，分别为生长最差家系的4.90、2.70 和41.91倍。各性状的变异系数均在29%以上、遗传力均在0.8 以上，说明江南油杉不同家系间的遗传差异较大，这些遗传差异主要由家系本身的自然遗传特性和基因决定，受高强度的自然遗传控制，家系内存在较丰富的遗传变异，具有较大的遗传改良潜力，可进行优良家系选择。

表2 江南油杉优树子代林生长性状Tab.2 Growth traits of superior tree progeny forests of K.fortunei var.cyclolepis

2.2 江南油杉优树子代林生长性状相关性分析

对1 ～4年生江南油杉子代林的胸径、树高和单株材积进行相关性分析（表3）。结果表明，1 ～4年生优树子代林的树高与胸径均呈极显著相关（P＜0.01），相关系数均在0.9 以上；4年生优树子代林的单株材积与胸径和树高均呈极显著相关（P＜0.01）,说明单株材积与胸径和树高存在高强度的相关性，这种极显著的正相关关系为江南油杉优树子代选择提供了可靠的依据。

表3 江南油杉优树子代林主要性状相关性分析Tab.3 Correlation analysis of main traits of superior tree progeny forests of K.fortunei var.cyclolepis

2.3 优良家系选择

采用综合育种值评选法和20%的入选率，在1 ～4年生优树子代中各选出7 个优良家系（表4）。4年生中选出的优良家系与1年生相比，重复入选的有35、32、49、55和58号家系，重复率为71.42%；与2年生相比，重复入选的有23、32、35、49、55 和58号家系，重复率为85.71%；与3年生相比，重复入选的有8、23、32、35、49和55号家系，重复率为85.71%。35、32、49和55号家系在4个年度中均排名前7，其中35和32号家系排名第一和第二，说明这4个家系在4年里一直处于快速生产阶段。4年生中选出的优良家系为最终的优良家系，其胸径、树高和单株材积均值分别为5.07 cm、5.08 m和0.007 256 cm3；分别为优树子代群体均值的1.51、1.36和2.26倍；平均遗传增益分别为47.78%、33.91%和118.43%，单株材积的遗传增益最大，说明材积综合了树高和胸径的增长水平，使遗传增益或增长水平的差异加大，能反映江南油杉生长的总体情况。表现最好的家系（35号）4年生的胸径、树高和单株材积均值分别为6.35 cm、6.42 m 和0.012 300 cm3；遗传增益分别为83.80%、67.98%和266.31%。这些优良家系可用作种子园的建园材料或杂交育种的亲本。

表4 入选优良家系的生长性状Tab.4 Growth traits of selected superior families

续表4 Continued

2.4 优良单株选择

以选出的优良家系各性状指标的均值为评价基准，单株材积、胸径和树高分别大于优良家系均值的66%、24%和11%[21]的单株为优良单株。共有9个家系的17 个单株入选，入选率为1.57%（表5）。优良单株的胸径、树高和单株材积均值分别为7.17 cm、6.40 m 和0.015 221 cm3，与优树子代群体均值相比，其现实增益分别为108.46%、64.61% 和346.42%，与入选的优良家系均值相比，其增益分别为41.42%、25.98%和109.77%。表现最好的单株的胸径、树高和单株材积分别为8.40 cm、7.55 m、和0.023 493 cm3，与优树子代群体均值相比，其现实增益分别为150.00%、101.87%和630.28%，与入选的优良家系均值相比，其现实增益分别为65.68%、48.62%和223.77%。说明优良单株的选择获得了良好效果。

表5 入选优良单株的生长性状Tab.5 Growth traits of selected superior individuals

续表5 Continued

3 结论与讨论

对8 个种源35 个家系的江南油杉优树子代测定林的各生长性状进行调查和分析。结果表明，江南油杉优树子代的胸径、树高和单株材积均差异极显著；遗传变异系数较大，各生长性状的遗传力均在0.8 以上，说明其受到一定强度的遗传影响和控制；各生长性状存在丰富的遗传变异，具有较大的遗传改良潜力。江南油杉优树子代的单株材积、胸径和树高间存在正相关关系，相关系数均在0.9 以上，说明江南油杉优树子代的各性状间存在高强度的相关性。

本研究选出优良家系7 个，表现最好的家系为35号，其胸径、树高和单株材积均值分别为6.35 cm、6.42 m 和0.012 300 cm3；遗传增益分别为83.80%、67.98%和266.31%。选出17 个优良单株，其平均现实增益分别为108.46%、64.61%和346.42%；表现最好的单株的胸径、树高和单株材积均值分别为8.40 cm、7.55 m 和0.023 493 cm3，其胸径、树高和单株材积的年均生长量为2.10 cm、1.89 m和0.005 873 cm3。选出的优良家系和优良单株可作为营建种子园的材料，为江南油杉速生丰产奠定基础。

本研究结果与国内学者对落叶松（Larix gmelin-ii）、马尾松（Pinus massoniana）、湿地松（P. elliotii）、火炬松（P.taeda）、思茅松（P.skesiyavar.langbianensis）、大叶栎（Castanopsis fissa）、火力楠（Michelia macclurei）、米老排（Mytilaria laosensis）、西南桦（Betula alnoides）、枫香（Liquidambar formosana）、闽楠（Phoebe bournei）和福建柏（Fokienia hodginsii）[28-38]等树种的研究结果一致，说明对半同胞家系子代进行早期选择是可行的。由于营造的江南油杉子代试验林还处于初期生长的幼林阶段，早期选择存在一定的不稳定性，本试验结果仅为阶段性的总结，子代试验林的生长效应有待进一步观测和验证。