濒危植物东兴金花茶伴生群落及其种群结构特征

杨泉光，柴胜丰，吴儒华，邹 蓉，韦 霄

(1.广西壮族自治区防城金花茶国家级自然保护区管理中心，广西防城港 538001；2.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006）

东兴金花茶（Camellia tunghinensis）为山茶科（Theaceae）山茶属金花茶组植物[1]，为广西特有种，仅在广西南部的广西壮族自治区防城金花茶国家级自然保护区的隐蔽山林中有少量分布，多分布于沟谷两旁和溪边，面积不足50 hm2，《中国物种红色名录》[2]将其定为极危，《中国植物红皮书》[3]将其列为国家二级保护植物。金花茶组植物具有较高的开发利用价值[4-5]，当地政府将金花茶作为特色植物资源进行开发与利用。近年来，由于人们过度采集金花茶资源，其野生种群和植株数量急剧减少。东兴金花茶自身存在结实率低、种子数量少和自然繁殖能力较弱等问题，限制了种群的扩大。目前，国内外有关东兴金花茶的研究主要集中在繁殖、种植、保育及生理等方面[6-9]，关于东兴金花茶群落和种群结构方面的研究未见报道。本研究采用样地调查法对东兴金花茶伴生群落的种类组成、区系成分、群落特征和物种多样性以及金花茶种群的年龄结构等进行调查与分析，开展东兴金花茶群落学特征及种群结构研究，对掌握其种群状况并提出资源保护对策具有重要参考意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在广西防城金花茶国家级自然保护区（108°02'～108°12'E，21°43'～21°49'N）内进行。保护区位于广西防城港市，地处我国南部沿海的北部湾地区，北回归线以南，气温高，雨水多，属北热带季风气候。年均气温22 ℃左右；最冷月为1月，月均温13 ℃左右；最热月为7月，月均温29 ℃左右；绝大多数地区无霜期360 天以上。雨量充沛，雨热同季，干湿季节明显，年均降水量2 500 mm 以上。植物生长期长，一年四季绿树成荫，花繁叶茂，植物种类丰富。

1.2 研究方法

采用样地调查法进行野外定点调查。在广西防城金花茶国家级自然保护区内选取4个东兴金花茶集中分布区，各设置1个样地进行调查；每个样地面积为400 m2，为20 m × 20 m 的正方形（表1）。在每个样地，设置4个10 m×10 m的样方，采用每木检尺调查法对样方内胸径≥1 cm的植株进行调查，调查并记录其种名、胸径、树高和冠幅；对丛生植株（低于1.3 m 且有分枝）也进行每木调查，但在进行多样性及均匀度分析时仅作1株计算；对样地内的灌木、草本和层间植物仅调查其种类和多度。进行金花茶种群年龄结构调查时，对样地内所有的东兴金花茶个体进行每木调查，记录其胸径、高度和冠幅。

表1 样地的生境特征Tab.1 Habitat characteristics of sample plots

1.2.1 种类组成和区系成分

对样地内所有植物的科、属和种进行统计与分析，以吴征镒[10]对中国种子植物属的分布区类型划分原则为依据，统计群落中属的区系分布。

1.2.2 重要值和多度

计算各样地乔木层组成树种的重要值（IV），分析群落的结构特征。重要值是一个综合指标，能较全面地反映种群在群落中的地位与作用，也是定义群落类型的主要依据。

式中，RA 为相对密度（样地内某种的密度占所有种密度总和的比率），RF 为相对频度（某种的频度占所有种频度总和的比率），RD 为相对优势度（某种的胸高断面之和占所有种胸高断面总和的比率或某种的冠幅之和占所有种冠幅总和的比率）[11]。

多度是对物种个体数目多少的估测指标，本研究采用Drude 的七级制多度，Soe 为极多且植物地上部分郁闭，Cop3 为数量很多，Cop2 为数量多，Cop1为数量尚多，Sp 为数量不多且分散，Sol 为数量很少且稀疏，Un为个别或单株。

1.2.3 物种多样性

物种多样性测定方法很多，本研究选取4 种多样性指数来测定和分析群落物种多样性特征。物种丰富度指数（S）为出现在样地内的物种数。

式中，Pi=Ni/N，为第i个物种的相对密度；N为所有植物的个体数；Ni为第i个物种的个体数。

1.2.4 种群年龄结构

采用立木级结构替代年龄结构的分析方法[12-13]。胸径（D）小于1 cm 的按高度（H）分为3 级，I 级为H≤33 cm，II 级为33 ＜H≤100 cm，III 级为H＞100 cm；胸径≥1 cm 的，每增加1 cm 为1 级，IV级为1 ≤D＜2 cm，V 级为2 ≤D＜3 cm，VI 级为3 ≤D＜4 cm，VII为4 ≤D＜5 cm。

2 结果与分析

2.1 伴生群落的种类组成

在4个东兴金花茶集中分布的样地群落中，共有维管束植物142种，隶属53科107属（表2）。其中，蕨类植物2 科3 属3 种，单子叶植物7 科13 属17 种，双子叶植物44 科91 属122 种。群落的组成种类较丰富，科和属的组成较复杂。含5 种以上的科有8 科，共38 属64 种，分别占科、属和种的15.09%、35.51%和45.07%，以大戟科（Euphorbiaceae）（13 种）、茜草科（Rubiaceae）（12 种）、桑科（Moraceae）（9 种）、樟科（Lauraceae）（8种）和山茶科（Theaceae）（6种）的种数较多，组成群落的植物在科的层面表现较集中，优势科明显。在107个属中，种类较多的为榕属（Ficus）9种，山茶属（Camellia）、蒲桃属（Syzygium）和杜英属（Elaeocarpus）均为4 种，紫金牛属（Ardisia）、润楠属（Machilus）、木姜子属（Litsea）和冬青属（Ilex）均为3种，这8 属共有33 种，占总种数的23.24%；有9 个属各含2个种；其他90个属仅含个1种，群落的种类组成在属的层面较分散，没有优势属。

表2 东兴金花茶伴生群落的维管束植物统计Tab.2 Statistics of vascular plants in C.tunghinensis concomitant community

2.2 植物区系成分分析

东兴金花茶伴生群落中的种子植物包含12 个分布区类型（表3）。在107 属植物中，热带分布（2 ～7）有94 属，占总属数的87.85%；泛热带分布最多（32 属），热带亚洲分布次之（21 属），第三为旧世界热带分布（16 属），三者占总属数的64.49%。属于泛热带分布的有菝葜属（Smilax）、叉蕨属（Tectaria）、粗叶木属（Lasianthus）、大青属（Clerodendrum）和杜英属（Elaeocarpus）等，属于热带亚洲分布的有白颜树属（Gironniera）、澄广花属（Orophea）和交让木属（Daphniphyllum）等，属于旧世界热带分布的有闭花木属（Cleistanthus）、莿柊属（Scolopia）、杜茎山属（Maesa）和合欢属（Albizia）等，这些属所含的种大多是群落中的标志种和常见种。温带分布（8 ～11）有11属，占总属数的10.28%，有荚蒾属（Viburnum）、锥属（Castanopsis）和菘蓝属（Isatis）等。中国特有分布1 个，为拟单性木兰属（Parakmeria），占总属数的0.93%。东兴金花茶伴生群落的区系组成以热带成分占优势，温带成分所占比例较小，具有明显的热带性质。

表3 东兴金花茶伴生群落的区系成分Tab.3 Floristic composition of C.tunghinensis concomitant community

2.3 伴生群落结构特征

P1 样地乔木郁闭度约为0.9，灌木和草本的覆盖度均约为30%。乔木冠层均高16 m 左右。共有77 种 植物429 株，胸径 大于1 cm 的 乔木 有68 种。重要值统计结果显示，乔木层优势种为广西澄广花（O.polycarpa）、香楠（Aidia canthioides）、水石梓（Sarcosperma laurinum）、粗糠柴（Mallotus philippensis）和东兴金花茶，重要值分别为26.45、24.64、17.40、16.71 和12.76。香楠、广西澄广花和东兴金花茶对群落株数贡献较大，分别为53、45 株和38 株，山蒲桃（S.levinei）和白肉榕（F.vasculosa）等21 种植物各有1 株。灌草层植物种类匮乏，未发现层间植物。灌木层主要有九节（Psychotria asiatica）（Cop1）、变色山槟榔（Pinanga baviensis）（Sp）和刺轴榈（Licuala spinosa）（Sp）等；草本层有板蓝根（Isatis tinctoria）（Sp）、露兜草（Pandanus austrosinensis）（Sp）、普通针毛蕨（Macrothelypteris torressiana）（Cop1）和华山姜（Alpinia oblongifolia）（Sp）4种植物。

P2 样地乔木郁闭度约为0.8，灌木和草本的覆盖度分别约为40%和10%。乔木冠层均高16 m 左右。共有58 种植物448 株，胸径大于1 cm 的乔木有50 种。重要值统计结果显示，乔木层优势种为长尾毛蕊茶（C.caudata）、广西澄广花、银柴（Aporosa dioica）和东兴金花茶，重要值分别为42.53、23.04、21.40 和18.52。长尾毛蕊茶、东兴金花茶、狗骨柴（Diplospora dubia）和广西澄广花对群落株数贡献较大，分别为123、59、35 和33 株；显脉金花茶（C. euphlebia）、香楠和鸭脚木（Schefflera heptaphylla）等16种植物各有1 株。灌草层植物种类匮乏，未发现层间植物。灌木层主要有柏拉木（Blastus cochinchinensis）（Sp）、长尾毛蕊茶（Cop2）、九节（Sp）、香港大沙叶（Pavetta hongkongensis）（Sp）和鸭脚木（Sp）5 种植物；草本层有割鸡芒（Hypolytrum nemorum）（Sol）、普通针毛蕨（Sp）、日本蛇根草（Ophiorrhiza japonica）（Sol）和沿阶草（Ophiopogon bodinieri）（Sol）4 种植物。

P3 样地的乔木郁闭度约为0.8，灌木和草本的覆盖度分别约为40%和20%。乔木冠层均高20 m左右。共有43 种植物246 株，胸径大于1 cm 的乔木有34种。重要值统计结果显示，乔木层优势种为鸭脚木、东兴金花茶、假苹婆（Sterculia lanceolata）和长尾毛 蕊茶，重要 值分 别为30.33、28.69、28.07 和22.29。东兴金花茶、长尾毛蕊茶、罗伞（Brassaiopsis glomerulata）和假苹婆对群落株数贡献较大，分别为53、35、29 和19 株；白颜树（Gironniera subaequalis）、香楠和黄毛五月茶（Antidesma fordii）等11 种植物各有1株。灌草层和层间植物种类稀少。灌木层有假苹婆（Sp）、九节（Cop1）和鸭脚木（Sol）等10 种植物；草本层有沙皮蕨（Tectaria harlandii）（Sp）、板蓝根（Sp）和三叉蕨（Tectaria subtriphylla）（Sp）3 种植物；藤本（层间）植物有刺果藤（Byttneria grandifolia）（Sp）和藤槐（Bowringia callicarpa）（Sp）。

P4 样地的乔木郁闭度约为0.95，灌木和草本的覆盖度分别约为40%和10%。乔木冠层均高16 m左右。共有79 种植物400 株，胸径大于1 cm 的乔木有67种。重要值统计结果显示，乔木层优势种为水石梓、鸭脚木、广西澄广花和东兴金花茶，重要值分别为30.90、15.41、15.01和12.89。水石梓、东兴金花茶、广西澄广花和假苹婆对群落株数贡献较大，分别为41、34、33 和23 株；山黄皮（A.cochinchinensis）、白花苦灯笼（Tarenna mollissima）和皱叶海桐（Pittosporum crispulum）等17 种植物各有1 株。灌草层和层间植物种类稀少。灌木层有罗伞（Sp）、百两金（Ardisia crispa）（Cop1）、东兴金 花 茶（Sp）、九 节（Sp）、和假山龙眼（Heliciopsis henryi）（Sp）等6 种植物；草本层有割鸡芒（Sp）、毛果珍珠茅（Scleria levis）（Sol）、普通针毛蕨（Sp）和宽叶薹草（Carex siderosticta）（Sp）4 种植物；藤本（层间）植物有刺果藤（Cop2）、假鹰爪（Desmos chinensis）（Sp）、香港瓜馥木（Fissistigma uonicum）（Sp）、飞龙掌血（Toddalia asiatica）（Cop1）和菝葜（S.china）（Sp）5种植物。

2.4 物种多样性分析

4 个样地中，物种丰富度最高的为P4 样地（79种），P1、P2 和P3 样地分别有77、58 和43 种（表4）。各样地由于地理位置不同，海拔存在差异，群落内的生境有一定的异质性，所以物种多样性不同。P1和P4样地的Shannon指数、Simpson指数和均匀度指数较高，与物种丰富度表现出一致的趋势。P1 样地海拔高，P4 样地海拔虽低但远离道路，两者受到的破坏较小，生境较优越，物种丰富度和多样性指数较高；P2 和P3 样地的海拔较低且位于路边，易受人为干扰，物种丰富度和多样性指数较低。

表4 东兴金花茶伴生群落物种多样性指数Tab.4 Diversity indices of C.tunghinensis concomitant community

2.5 东兴金花茶种群年龄结构分析

植物的年龄结构不仅能反映该物种的生长现状，而且能反映其种群发展的趋势。P1 和P2 样地中的东兴金花茶分别为82 和113 株，小径个体多，大径个体缺失，为增长型种群；P3 样地的东兴金花茶为50 株，小径级和大径级个体少，种群年龄结构呈纺锤形，表明该种群属近期增长而远期衰退型；P4 样地的东兴金花茶为81 株，Ⅰ级个体缺失，大径级个体齐全但数量少，为衰退型（图1）。

图1 各样地东兴金花茶种群年龄结构Fig.1 Age structure of C.tunghinensis population in 4 sample plots

3 结论与讨论

在调查的4 个东兴金花茶集中分布的群落中，共有维管束植物142 种，隶属53 科107 属。伴生群落物种丰富，科和属的组成复杂，组成群落的植物在科层面表现较为集中，优势科明显，与柴胜丰等[14]报道的毛瓣金花茶（C. pubipetala）群落种类组成相似。东兴金花茶群落的区系组成以热带成分占优势，具有明显的热带性质。本研究调查的东兴金花茶伴生群落特征与庞洁等[15]研究中关于金花茶保护区所处气候带及植被特征的描述较一致。

4个样地中，伴生群落结构相对简单，可分为乔木层、灌木层和草本层，层间植物匮乏，乔木层分层不明显。调查发现，东兴金花茶伴生群落分布着一定数量的木质藤本植物；草本层植物种类和数量较少，主要以蕨类植物为主，可能与群落郁闭度高、林下采光差和生存空间竞争大等因素有关。黄付平[16]将东兴金花茶植物群落类型归为黄樟-鸭脚木+东兴金花茶群落和阿丁枫（Altingia chinensis）-水石梓+东兴金花茶群落，本研究与其观点基本一致。

总体来说，4 个样地的物种多样性和个体数量相对较丰富，但样地间有差别；物种丰富度最高的是P4 样地，其次为P1、P2 和P3 样地。各样地物种丰富度存在差异的主要原因为客观因素（地理位置、海拔、群落内生境）和人为活动干扰。调查发现，当地有上山种植肉桂（Cinnamomum cassia）、八角（Illicium verum）和松树以及盗采滥挖金花茶的现象，上述人为活动会破坏生境，影响金花茶的自然繁衍，导致不同区域物种多样性产生差异。

4 个样地中，P1 和P2 样地的东兴金花茶种群为增长型；P3 样地的种群为近期增长而远期衰退型；P4 样地的种群为衰退型。影响东兴金花茶种群年龄结构的主要因素为人为干扰及自身繁殖特性。因金花茶组植物开发利用价值较高，在全国有一定的知名度，近年来，野生金花茶资源遭到掠夺性的开采，导致东兴金花茶成年植株数量急剧减少。此外，虽然东兴金花茶现蕾数和开花数较多，但落蕾和落花现象也较普遍，自然结实率较低，其果实的淀粉和脂肪含量较高，鼠类喜欢啃食[17]，所以在自然条件下东兴金花茶的繁殖能力不强，成苗率低，更新能力差。

在进行东兴金花茶的保护工作时，应加强巡护，减少人为活动对野生种群的采集和破坏。由于东兴金花茶生长缓慢、成熟期长、物种生存竞争能力弱，应对小苗采取相应的人工抚育措施。