广西马尾松人工种群径级和树高级结构特征研究

王永琪，颜培栋，马姜明，3，郭 飞，韦继谋，李明金

（1.广西师范大学可持续发展创新研究院，广西桂林 541006；2.广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541006；3.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002；4.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002；5.广西壮族自治区国有派阳山林场，广西崇左 532200；6.环江毛南族自治县华山林场，广西河池 547105；7.横县镇龙林场，广西横县 530327）

种群是群落组成的基本单位，表达种群结构特征的径级结构和高度结构作为物种在时间和空间上的配置状况，是物种生存能力与其生活环境长期适应的结果，有重要的认知价值[1-3]。径级结构反映种群个体间的分异情况，揭示种群数量的动态变化，反映随着环境改变种群生长规模发生的改变，对了解和利用种群的更新对策和生态特征等有重要作用[4-7]。高度结构反映种群个体在群落内的地位和作用，客观体现种群发展和演变趋势[8-9]。对物种的径级结构和高度结构进行系统分析对了解物种结构及其演替变化有重要意义。

马尾松（Pinus massoniana）是我国特有的乡土树种和南方荒山造林先锋树种，造林成本低，分布广且数量多，拥有较高的经济价值和生态价值[10-12]，在供给国内木材需求和维护生态安全方面发挥着重要作用[13]。目前，已有关于广东、福建、湖南和四川等地马尾松种群结构的研究[5,14-18]，关于广西马尾松种群结构的研究较少且多为简单的描述分析[19-20]，树高级结构的研究也较少[21]。本研究从林龄、经营模式和气候条件3个方面分析广西马尾松人工林中马尾松种群的径级和树高级结构特征，其结果对保护、恢复和发展广西马尾松植物资源有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地为位于广西河池环江毛南族自治县的华山林场、南宁横县北部的镇龙林场和崇左宁明县的广西国有派阳山林场。

华山林场（108°06'～108°38'E,25°05'～25°31'N），海拔300 ～600 m；属中亚热带气候，日照充足，热量充沛，水热同步；年均气温19.8 ℃，年均降水量1 402.1 mm，年均蒸发量1 420 mm，年均相对湿度79%，年均日照时长1 399.9 h；土壤主要为红壤、黄红壤和黄壤[22]。

镇龙林场（109°08'～109°19'E,23°02'～23°08'N），海拔400 ～700 m，主要地貌为低山丘陵；属南亚热带季风气候，日照充足，热量充沛；年均气温21.5 ℃，年均降水量1 477.8 mm，年均日照时长1 758.9 h；土壤多为赤红壤，呈酸性或微酸性[22]。

广西国有派阳山林场（106°30'～107°15'E,21°15'～22°30'N），海拔200 ～800 m，主要地貌为低山；地处北回归线以南，属北热带季风气候[16]，日照充足，热量充沛；年均气温21.8 ℃，年均降水量1 250 ～1 700 mm；土壤有赤红壤、黄红壤和紫色土等，以赤红壤为主[22]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

2018年在镇龙林场挑选立地条件大致相似的幼龄林（2012年种植）、中龄林（1999年种植）、成熟林（1986年种植）、过熟林（1960年种植）、密度林D1（1997年种植，林分密度1 156 株/hm2，造林密度6 000 株/hm2）、密度林D2（1997年种植，林分密度820 株/hm2，造林密度2 500 株/hm2）和混交林M2（1996年种植，马尾松-火力楠（Michelia macclurei）混交种植）7 种马尾松人工林；在华山林场挑选立地条件大致相似的幼龄林（2009年种植）和中龄林（2000年种植）两种马尾松人工林；在派阳山林场挑选立地条件大致相似的中龄林（2005年种植）和过熟林（1958年种植）两种马尾松人工林，共计11 种马尾松人工林样地类型（表1）。在混交林样地设置4 个20 m×20 m 的标准样方，其他10 种样地各设置3 个20 m×20 m 的标准样方，均为广西壮族自治区林业科学研究院已经建立的长期固定监测样地[23]，对样方内的马尾松林木进行每木调查，测量活立木的树高、胸径和枝下高。

对镇龙林场的幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林进行不同林龄马尾松种群径级和树高级结构研究；对镇龙林场的密度林D1、密度林D2 和混交林M2 进行不同经营模式马尾松种群径级和树高级结构研究；对镇龙林场、华山林场和派阳山林场的幼龄林、中龄林和过熟林进行不同气候条件下3 个林龄马尾松种群径级和树高级结构研究。

表1 广西马尾松人工林样地概况Tab.1 Sample informations of P.massoniana plantations in Guangxi

1.2.2 径级和树高级结构划分

依据郝建锋等[23]对马尾松树种胸径的划分方法，划分马尾松种群个体的胸径和树高。将马尾松林木胸径以每2 cm 为1 个径级进行划分，树高以每2 m 为1 个树高级进行划分，分别统计不同林龄、不同经营模式和不同气候条件研究样地中马尾松种群各径级和各树高级的林木个体数，并绘制径级结构图和树高级结构图。

1.3 数据处理

所有数据均在Excel 2007软件和R 3.6.2软件中处理完成，使用Sigmaplot 14.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄马尾松径级和树高级结构特征

2.1.1 径级结构

不同林龄马尾松种群呈现出不同的径级结构。幼龄林平均胸径为10.30 ± 2.40 cm，径级结构呈偏峰型，在8 ～10 cm 处出现峰值（375 株/hm2），向两侧递减；中龄林平均胸径为13.96 ± 4.45 cm，径级结构呈双峰型，在10 ～12 cm 处出现第一峰值（225 株/hm2），在16 ～18 cm 处出现第二峰值（200 株/hm2），8 ～18 cm 中5 个径级的个体数均在167株/hm2以上；成熟林平均胸径为30.87±9.12 cm，随着径级的升高，个体数呈降低的趋势；过熟林平均胸径为43.61±9.39 cm，个体数量进一步减少，38 ～40 cm 和46 ～50 cm 处较多（33 ～42 株/hm2）（图1，表2）。中龄林中开始出现大径级林木，成熟林中出现大径级和特大径级林木。胸径变异系数表现为中龄林（0.32）＞成熟林（0.30）＞幼龄林（0.23）＞过熟林（0.22），变异系数越小，马尾松种群个体分异程度就越低，过熟林中马尾松林木间的胸径分异程度最低。

图1 不同林龄马尾松种群径级结构Fig.1 DBH class structure of P.massoniana population at different ages

表2 不同林龄马尾松种群胸径因子测定Tab.2 Measures of DBH factors of P.massoniana populations at different ages

2.1.2 树高级结构

不同林龄马尾松种群呈现出不同的树高级结构。幼龄林平均高度为5.73 ± 0.69 m，树高级结构近似正态分布，在5 ～7 m 处出现峰值（842 株/hm2），占全部株数的85.2%，结构较单一；中龄林平均高度为10.86 ± 2.31 m，树高级结构呈双峰型，在7 ～9 m处出现第一峰值（283 株/hm2），在11 ～13 m 处出现第二峰值（517 株/hm2），随着高度的升高，个体数大致呈先升高后降低的趋势；成熟林平均高度为22.33 ± 3.58 m，树高级结构呈双峰型，在15 ～17 m处出现低峰峰值（25 株/hm2），在23 ～25 m 处出现高峰峰值（108 株/hm2），随着高度的升高，个体数大致呈先升高后降低的趋势；过熟林平均高度为25.09±5.55 m，19 ～21 m 和27 ～29 m 处的个体数较多，分别为33 和58 株/hm2（图2，表3）。高度变异系数表现为过熟林（0.22）＞中龄林（0.21）＞成熟林（0.16）＞幼龄林（0.12），过熟林林木高度的分化程度最大，随着马尾松人工林近自然恢复的进行，马尾松种群个体间的的树高级结构分化变大。

图2 不同林龄马尾松种群树高级结构Fig.2 Tree height class structure of P.massoniana population at different ages

表3 不同林龄马尾松种群高度因子测定Tab.3 Measures of height factors of P.massoniana population at different ages

2.2 不同经营模式下马尾松径级和树高级结构特征

2.2.1 径级结构

不同经营模式下马尾松种群呈现不同的径级结构。D1 的平均胸径为19.00 ± 5.05 cm，径级结构呈三峰型，在12 ～14 cm处出现第一峰值（108株/hm2），在16 ～18 cm 处出现第二峰值（150 株/hm2），在24 ～26 cm 处出现第三峰值（92 株/hm2）；D2 的平均胸径为21.68±4.90 cm，径级结构呈三峰型，在14 ～16 cm处出现第一峰值（75 株/hm2），在20 ～22 cm 处出现第二峰值（100 株/hm2），在26 ～28 cm 处出现第三峰值（67 株/hm2），个体数主要集中在14 ～18 和20 ～28 cm 处；M2 的平均胸径为22.08 ± 6.68 cm，径级结构也呈三峰型，在16 ～18 cm 处出现第一峰值（75株/hm2），在24 ～26 cm处出现第二峰值（66 株/hm2），在28 ～32 cm处出现第三峰值（50株/hm2）（图3，表4）。在混交林中更早出现更多的大径级马尾松；在两种密度纯林中，密度较低的林分更早出现大径级林木。胸径变异系数表现为M2（0.30）＞D1（0.27）＞D2（0.23），密度林D2中马尾松种群个体间的分异程度最小。

图3 不同经营模式下马尾松种群径级结构Fig.3 DBH class structure of P.massoniana population at different management models

表4 不同经营模式下马尾松种群胸径因子测定Tab.4 Measures of DBH factors of P.massoniana population at different management models

2.2.2 树高级结构

不同经营模式下马尾松种群呈现不同树高级结构。D1的平均高度为18.57±3.46 m，高度变异系数为0.19，树高级结构呈单峰型，在17 ～19 m 处出现峰值（183 株/hm2），向两侧递减；D2 的平均高度为19.08±3.50 m，高度变异系数为0.18，树高级结构呈右偏峰型，在19 ～23 m 的两个树高级处出现峰值（133 株/hm2），向两侧呈递减趋势；M2的平均高度为16.50±2.73 m，高度变异系数为0.17，树高级结构近似正态分布，在15 ～17 m 处出现峰值（166 株/hm2），向两侧递减，个体主要分布在13 m 以上（图4，表5）。3 种经营模式的马尾松种群高度变异系数均较接近，D1中马尾松种群个体间的树高级结构分化程度最小。

图4 不同经营模式下马尾松种群树高级结构Fig.4 Tree height class structure of P.massoniana population at different management models

表5 不同经营模式下马尾松种群高度因子测定Tab.5 Measures of height factors of P.massoniana population at different management models

2.3 不同气候条件下马尾松径级和树高级结构特征

2.3.1 径级结构

幼龄林中的马尾松种群在不同气候条件下呈现不同的径级结构。中亚热带气候条件下，平均胸径为15.72±4.41 cm，径级结构呈双峰型，在12 ～14 cm处出现第一峰值（225 株/hm2），在16 ～18 cm 处出现第二峰值（342 株/hm2），在胸径高于24 cm 的两个径级中个体数为8 株/hm2；南亚热带气候条件下，平均胸径为10.30 ± 2.40 cm，径级结构呈单峰型，在8 ～10 cm处出现峰值（375株/hm2），向两侧递减（图5，表6）。胸径变异系数表现为中亚热带气候条件（0.28）＞南亚热带气候条件（0.23），中亚热带气候条件下幼龄林中马尾松种群个体间的分异程度较大，植株发育速度差异相对较大。

图5 不同气候条件下幼龄林马尾松种群径级结构Fig.5 DBH class structure of P.massoniana populations in young plantation at different climatic conditions

表6 不同气候条件下马尾松种群胸径因子测定Tab.6 Measures of DBH factors of P.massoniana population at different climatic conditions

续表6 Continued

中龄林中的马尾松种群在不同气候条件下呈现不同的径级结构。中亚热带气候条件下，平均胸径为14.96± 4.95 cm，胸径变异系数为0.33，径级结构呈三峰型，在8 ～10 cm 处出现第一峰值（108 株/hm2），在12 ～14 cm处出现第二峰值（183株/hm2），在16 ～18 cm 处出现第三峰值（158 株/hm2），随着径级的增大，个体数大致呈先升高后降低的趋势；南亚热带气候条件下，平均胸径为13.96±4.45 cm，胸径变异系数为0.32，径级结构呈双峰型，在10 ～12 cm 处出现第一峰值（225 株/hm2），在16 ～18 cm 处出现第二峰值（200 株/hm2），个体主要集中在6 ～22 cm 处；北热带气候条件下，平均胸径为18.33±2.78 cm，胸径变异系数为0.15，径级结构呈右偏峰型，在18 ～20 cm 处出现峰值（292 株/hm2），向两侧递减（图6，表6）。相对而言，中亚热带中龄林更早出现更多的大径级马尾松。胸径变异系数表现为中亚热带气候条件（0.33）＞南亚热带气候条件（0.32）＞北热带气候条件（0.15），北热带中龄林中马尾松个体分异程度最小，林木生长更均衡。

图6 不同气候条件下中龄林马尾松种群径级结构Fig.6 DBH class structure of P.massoniana population in middle-aged plantations at different climatic conditions

过熟林中的马尾松种群在不同气候条件下呈现不同的径级结构。南亚热带气候条件下，平均胸径为43.61 ± 9.39 cm，径级结构呈驼峰型，在38 ～40 cm 处出现第一峰值（42 株/hm2），在48 ～50 cm 处出现第二峰值（42株/hm2），植株生长速度不一；北热带气候条件下，平均胸径为49.80 ± 12.59 cm，径级结构呈右偏峰型，最高径级60 ～62 cm 处个体数最多（50 株/hm2）（图7，表6）。相对而言，南亚热带过熟林更早出现更多的大径级马尾松，且皆为大径级和特大径级林木；北热带过熟林拥有更多的特大径级林木。胸径变异系数表现为北热带气候条件（0.25）＞南亚热带气候条件（0.22），南亚热带过熟林中马尾松种群的个体分化程度较低，径级结构较稳定。

图7 不同气候条件下过熟林马尾松种群径级结构Fig.7 DBH class structure of P.massoniana population in overripe plantations at different climatic conditions

2.3.2 树高级结构

幼龄林中的马尾松种群在不同气候条件下呈现不同的树高级结构。中亚热带气候条件下，平均高度为12.66 ± 2.00 m，树高级结构呈右偏峰型，在11 ～13 m 处出现峰值（625 株/hm2），向两侧递减，个体主要分布在11 ～17 m 处；南亚热带气候条件下，平均高度为5.73±0.69 m，树高级结构呈单峰型，在5 ～7 m处出现峰值（842株/hm2）（图8，表7）。高度变异系数表现为中亚热带气候条件（0.16）＞南亚热带气候条件（0.12），南亚热带幼龄林的马尾松树高级结构较单一。

图8 不同气候条件下幼龄林马尾松种群树高级结构Fig.8 Tree height class structure of P.massoniana population in young plantations at different climatic conditions

表7 不同气候条件下马尾松种群高度因子测定Tab.7 Measures of height factors of P.massoniana population at different climatic conditions

续表7 Continued

中龄林中的马尾松种群在不同气候条件下呈现不同的树高级结构。中亚热带气候条件下，平均高度为12.96 ± 1.82 m，树高级结构呈左偏峰型，在11 ～13 m 处出现峰值（425 株/hm2）；南亚热带气候条件下，平均高度为10.86 ± 2.31 m，树高级结构呈双峰型，在7 ～9 m 处出现第一峰值（283 株/hm2），在11 ～13 m 处出现第二峰值（517 株/hm2）；北热带气候条件下，平均高度为12.48 ± 1.13 m，树高级结构呈单峰型，在11 ～13 m 处出现峰值（600 株/hm2），远高于其他树高级（图9，表7）。高度变异系数表现为南亚热带气候条件（0.21）＞中亚热带气候条件（0.14）＞北热带气候条件（0.09），北热带中林龄中马尾松种群个体间高度分异程度最小。

图9 不同气候条件下中龄林马尾松种群树高级结构Fig.9 Tree height class structure of P.massoniana population in imiddle-aged plantations at different climatic conditions

过熟林中的马尾松种群在不同气候条件下呈现不同的树高级结构。南亚热带气候条件下，平均高度为25.09 ± 5.55 m，树高级结构呈四峰型，在15 ～17 m 处出现第一峰值（17 株/hm2），在19 ～21 m处出现第二峰值（33 株/hm2），在27 ～29 m 处出现第三峰值（58 株/hm2），在33 ～35 m 处出现第四峰值（17 株/hm2）；北热带气候条件下，平均高度为36.65±4.19 m，在27 ～31 m 两个树高级处出现第一峰值（17 株/hm2），在37 ～39 m处出现第二峰值（58株/hm2），在41 ～43 m 处出现第三峰值（42 株/hm2）（图10，表7）。高度变异系数为南亚热带气候条件（0.22）＞北热带气候条件（0.11），北热带过熟林中马尾松种群个体间的高度分化程度较低，高度结构较稳定。

图10 不同气候条件下过熟林马尾松种群树高级结构Fig.10 Tree height class structure of P.massoniana population in overrip plantations at different climatic conditions

3 结论与讨论

径级结构和树高级结构可以很好地揭示种群空间结构的发展变化，可为马尾松人工林中马尾松种群的良性发展提供一定的理论基础[24]。本研究采用划分径级和树高级结构的方法，从不同林龄、不同经营模式和不同气候条件3个方面分析广西人工马尾松种群的结构特征。

在马尾松人工林近自然恢复进程中，林分密度逐渐降低，林木划分的径级数和个体间径级结构的分化程度呈先增大后减小的趋势，过熟林中的马尾松种群个体分异趋于稳定，可能是因为马尾松生长初期有限的林下资源及林木间的竞争关系[25]不利于马尾松生长，淘汰了不适宜生长的个体，在林木生长后期竞争关系相对缓和，过熟林的林木径级结构相对稳定，外界干扰（大风和病虫等）成为造成大径级林木死亡的主要原因[26]。在近自然恢复进程中，林木划分的树高级数持续增加，林木间竞争的结果更明显地表现在高度生长上，过熟林中林木高度的分化程度最大。

3 种不同经营模式中，两种密度马尾松纯林的林木径级数一样，相对较低密度林分的林木分化程度更小，树干也更粗壮，相对较高密度林分则不利于马尾松生长，这可能是因为当林分较为郁闭时，林分密度越大，林木的营养空间越小，不利于林木个体生长，甚至会导致死亡，这与覃俊勇[27]的研究结果类似。马尾松-火力楠混交林的马尾松径级数最多，个体间分化程度较大，平均胸径高于马尾松纯林，可能是因为幼树偏阴生的火力楠在早期充分利用马尾松的侧荫提高成活率，使得林分树冠结构较为密集，枯落物较多且成分复杂，火力楠成年后的根系相对马尾松较深且分布广，两个树种构成立体网状根系，更好地保护了土壤的结构和肥力[28-29]，因此混交林中的马尾松胸径更大，这与王炳志[29]的研究结果类似。在树高级数方面，密度林D2 ＞密度林D1 ＞混交林M2，结合高度因子分析，混交林中的马尾松树高增长比纯林差，这可能是由于马尾松种群间以及其与其他阔叶树种对林下资源的竞争分配[26]，种间竞争对马尾松种群的影响大于种内竞争[25-26]，同时马尾松和火力楠种群的生长为喜阴植物创造了生境条件，大量阔叶树种进入，混交林中马尾松的高度增长和更新受到抑制，但混交林对于林分整体的生态价值有很大的帮助[28,30-32]。

不同气候条件下，幼龄林中马尾松林木的生长分异程度受中亚热带气候条件影响更大，林木胸径更粗壮，高度分化程度更大，生长差异明显。中龄林中马尾松种群的胸径变异系数表现为中亚热带气候条件＞南亚热带气候条件＞北热带气候条件，结合3 种气候条件下林木胸径因子的对比分析，北热带马尾松的生长更好，这与北热带气候条件下水热条件相对更充足有密切联系[33]；结合高度变异系数可知，中亚热带气候条件下马尾松林木的高度分异更大，生长差异更大。南亚热带气候条件下，过熟林中的马尾松林木个体间的分异更稳定，马尾松林木更多；北热带气候条件下，林木个体间的分异相对更大。