马占相思人工林中木荷的天然更新

赵育敏

(福建省同安双溪国有林场，福建 厦门 361100)

木荷(Schimasuperba)，山茶科(Theaceae)木荷属(Schima)常绿大乔木，为喜光植物；叶革质，椭圆形，先端尖锐或略钝；花生于枝顶叶腋，常呈总状花序，直径3 cm，白色；蒴果直径1.5～2 cm。成熟木荷树高可达20～30 m。木荷木材材质坚硬，耐腐、耐磨，纹理直顺，极适于制作地板、高级家具、手工木雕等。当前，我国对木荷的研究主要集中在山林防火、纯林生长情况、人工混交林下的生长情况、实验室的幼苗发育状况、不同坡位的生长差异等。本文以福建省同安双溪国有林场的马占相思人工林为研究对象，通过分析马占相思人工林中木荷的天然更新情况，预测木荷的发展趋势，以期为今后木荷林分更新提供参考。

1 研究区情况

福建省同安双溪国有林场位于同安区汀溪镇和莲花镇境内，地理坐标东经117°54′～118°13′，北纬24°26′～24°55′。地貌属东南沿海低山丘陵地带，海拔多在200～500 m，最高海拔1 175 m，坡度20°～35°。林场属亚热带季风气候，暖和多雨，年平均气温21 ℃左右；年均降水量1 300～1 800 mm，年均相对湿度75%左右；土壤主要为红壤与黄壤，黄壤大部分分布于海拔 800 m以上。研究区所在马占相思人工林面积28.73 hm2。2019年10月对马占相思人工林进行样地调查。采用相邻样方调查方法，在林分中上部设立一个170 m×10 m的固定样地，调查时在固定样地内按照10 m×10 m划分小样方，再对小样方内的马占相思和木荷进行每木检尺，做好林木的胸径、树高、枝下高和冠幅等4个指标的测量、记录工作。

2 研究方法

2.1 编制种群静态生命表

通过编制种群静态生命表，获得有关种群的存活率、死亡率、平均期望寿命等，以便了解种群发展规律。

2.2 种群动态量化方法

采用数量变化动态指数对马占相思和木荷这2个种群不同龄级的林木数量动态变化展开分析，对比种群各龄级林木在自然状态和外部干扰时的种群数量变化动态指数，最终确定种群发展趋势[1-2]。

2.3 种群空间分布格局

本研究共统计17个样方的数据资料，采用扩散系数(C)、聚集度指数(I)、平均拥挤度指数(M*)、聚集指数(CA)和聚块性指数(PAI)等对马占相思和木荷种群的空间分布格局进行分析[3-4]。

3 结果与分析

3.1 马占相思和木荷种群的龄级结构

3.1.1 马占相思种群龄级结构分析

在17个样地调查中，马占相思共74株，密度0.04株/m2。以龄级为纵坐标，个体数量为横坐标，编制得到马占相思种群的龄级结构(图1)。马占相思人工林2016年受台风“莫兰蒂”影响较大，根据调查现场断木以及林场检尺记录，胸径35 cm以上大树受损较重，造成马占相思人工林中第Ⅶ龄级以上树木数量较少，幼苗和中龄阶段植株较多，因此，马占相思种群整体表现为增长型种群。

3.1.2 木荷种群龄级结构

17个样地中，木荷共158株，密度0.09株/m2。以龄级为纵坐标，个体数量为横坐标，编制得到木荷种群的龄级结构(图2)。受台风“莫兰蒂”影响，木荷大树也仅剩零星几株，仅在第Ⅴ和Ⅹ龄级各发现1株，其余个体主要集中在中幼林龄级，共计133株，整体表现为增长型。

3.2 马占相思和木荷种群的静态生命表分析

根据样地调查数据，编制了马占相思种群和木荷种群的静态生命表(表1)。马占相思种群的第Ⅳ、Ⅴ龄级的个体死亡数量较多，第Ⅰ、Ⅷ龄级的种群个体死亡数量比较少，死亡数量整体呈现先增加后减少的趋势。由于马占相思种群大树受台风折损较多，为此期望寿命ex对反映马占相思种群幼苗、小树和中树阶段个体的期望寿命比较具有参考价值，可见，马占相思种群在第Ⅰ龄级时生命期望达到最大，之后随着种群龄级的增加，期望寿命也随之慢慢减少。木荷种群在第Ⅲ龄级时个体死亡数量最多，第Ⅴ龄级和Ⅸ龄级的个体死亡数量最少，木荷种群大树所剩无几。可见，木荷幼苗阶段生命期望较高，到了第Ⅲ和第Ⅳ龄级时，个体生命期望值降低。

表1 马占相思与木荷种群静态生命表

3.3 马占相思和木荷种群的存活曲线分析

3.3.1 马占相思种群存活曲线分析

根据静态生命表编制了马占相思种群的存活曲线(图3)。本研究采用幂函数f(x)=axb来表示DeeveyⅠ型曲线，线性函数f(x)=ax+b来表示DeeveyⅡ型曲线，建模后得到：

f(x)=197.21x-1.619R2=0.553 0

f(x)=-11.869x+94.536R2=0.962 6

建模结果显示，线性函数相关系数R2显著大于幂函数，存活曲线与DeeveyⅡ型曲线更为吻合，说明马占相思种群各龄级的死亡率大体相同。

3.3.2 木荷种群存活曲线分析

根据静态生命表编制了木荷种群的存活曲线(图4)。本研究采用线性函数f(x)=ax+b来表示DeeveyⅡ型曲线，指数函数f(x)=aebx来表示DeeveyⅢ型曲线，建模后得到：

f(x)=-19.003x+137.28R2=0.763 0

f(x)=352.73e-0.772 3xR2=0.882 8

建模结果显示，指数函数相关系数R2大于线性函数的，即存活曲线与DeeveyⅢ型曲线更为吻合，说明木荷种群在幼苗和小树阶段的个体死亡率相对较高，当木荷发展到成熟林时，种群的死亡率将会变得很低并趋于平稳。

3.4 马占相思和木荷种群的动态量化分析

表2 马占相思与木荷种群数量变化动态指数 %

3.5 马占相思和木荷种群的空间分布格局

通过对5个聚集度指标的计算，分析了马占相思种群和木荷种群各龄级的空间分布格局(表3)。

表3 马占相思与木荷种群空间分布格局

马占相思种群总体呈现聚集分布格局。马占相思人工林中现有林木主要集中在第Ⅱ-Ⅵ龄级，其中，第Ⅲ龄级为均匀分布，其他四个龄级都呈现聚集分布；第Ⅰ龄级和第Ⅷ龄级数量较少，呈随机分布。木荷种群总体呈现聚集分布格局。木荷种群现有植株主要集中在第Ⅰ-Ⅴ龄级，其中第Ⅰ-Ⅳ龄级呈聚集分布，第Ⅴ和Ⅹ龄级呈随机分布。

5 结论与讨论

5.1 马占相思-木荷种群的结构与动态

个体的更新、迁出量、迁入量以及出生率和死亡率等动态数量的变化对种群的年龄结构影响明显[5]，通过对种群年龄结构变化的观察，有利于更好地了解种群动态变化的过程[6]，但在现实中测定树木实际年龄难度较大，因此采用空间替代时间的方法，将树木的胸径大小作为衡量树木年龄的标准。根据龄级结构可知，由于台风影响，马占相思种群中幼苗和中龄阶段植株较多，且主要集中在第Ⅳ和Ⅴ龄级，生存曲线趋于DeeveyⅡ型曲线，整体表现为增长型种群；木荷种群的大树仅有零星几株，现存的全部集中在第Ⅰ-Ⅳ龄级，且分布相对均匀，生存曲线趋于DeeveyⅢ型曲线，整体也表现为增长型种群。

5.2 马占相思-木荷种群的空间分布格局

通过采用扩散系数、聚集度指标、Cassie 指标、平均拥挤度指数和聚块性指数等指标，分析研究不同样地、不同龄级下马占相思和木荷种群的空间分布格局，结果表明，马占相思和木荷种群总体均呈聚集分布[7]。

由于不同发育时期的植物个体空间分布格局差异会比较明显[8-9]，随着时间的变化其分布格局也将产生变化[10]。在人工林中，幼苗的更新方式和生物学特性对其空间分布格局影响很大，这与种群本身的繁殖特性、生态适应策略、人为干扰以及周围环境等因素有关[11-12]，而聚集分布则会增加其存活概率，有利于种群更好地抵抗外来物种入侵和定居，增强群体效应，维持种群稳定和发展。木荷种群幼苗时期为聚集分布，随着龄级的增加，这一分布格局没有发生大的变化。由于风折木的随机分布，马占相思种群灾后大概率会形成随机分布或者聚集分布，但木荷种群在台风中相比马占相思种群损失相对较少，因此木荷种群相比台风前对马占相思种群的种间竞争会更有优势。从生态适应策略以及周围环境等因素综合考量，聚集分布的空间格局将使马占相思种群更具生存优势，也与调查数据中呈现的聚集分布一致。

为此，对比现阶段马占相思和木荷相对优势度，我们可以预测，随着时间的推移和群落的演替发展，最终表现为，木荷与马占相思两个优势树种共生的情况，但马占相思树种的相对优势度较大。