圆齿野鸦椿断根后的根系格局变化分析

江 斌

(清流县林业局，福建 三明 365300)

圆齿野鸦椿(EuscaphiskonishiiHayata)是中国特有树种，在福建省闽西北有较多分布[1-2]，在传统上常作为药用植物，有解毒、清热、利湿等作用，具医治感冒、祛风散寒、行气、止痛等疗效[1，3]。从20世纪末开始，其观赏价值逐渐被人们所认识，在公园、庭院、道路、小区等园林绿化上应用广泛。在园林绿化等领域，现在多使用大苗栽植，以求一次栽植，一次成林，尽快成景。园林绿化栽植地大多空间有限、土层较薄、土质复杂，为提高移栽成活率，需要发挥林木根系的有效性。从土壤中吸收水分和养分的根系是细根(一般指根径<2 mm)。不同树种根系的形态建成、数量组成和空间构成不尽相同。根系的空间分布格局反映林木对环境的适应情况和竞争能力[4]。野鸦椿在长期系统发育过程中形成了相对稳定的空间分布格局，是固有的生态策略。已有研究表明，林木根系在生长发育过程中，受到外界因素的影响时，会出现一定程度的可塑性[4]。为了提高野鸦椿的移栽成活率，我们对根系结构及断根后的根系状态变量进行了试验研究。以往有关野鸦椿的研究主要涉及形态学分类[5]、资源利用[3，6-7]、药用药理[8-9]、繁殖[10-11]及园林绿化应用等[12-14]，但有关断根后根系状态变量的专门研究尚未见报道。通过对野鸦椿根系结构及断根后的根系变化的深入研究，试图揭示圆齿野鸦椿根系结构特点、探讨根系状态变量以及对绿化大苗移栽成活率和后续生长的影响，以便提高造林成效。

1 研究地概况

研究地设在福建省清流县温郊乡野鸦椿繁育中心。清流县地处闽西北，地理位置：东经116°38′17″～117°10′29″，北纬25°46′53″～26°22′07″，属亚热带季风气候，兼有大陆性和海洋性气候。年平均气温18.2 ℃，年平均降水量1 853.5 mm。试验林建立在温郊乡13林班3大班25小班，面积11.2 hm2，海拔450～510 m，东北坡，坡度20°～22°，土壤为山地红壤，土层厚度超过1 m，立地质量属较肥沃立地类型。林分为2015年种植的野鸦椿纯林，造林密度2 505株/hm2，块状整地，穴规格60 cm×40 cm×40 cm，造林苗木为2 a林龄实生苗，2019年调查平均地径5.2 cm，平均树高3.75 m。

2 研究方法

2.1 试验方法

在现有林分中按照20 m×20 m网格设立标准地10个。调查测定标准地内圆齿野鸦椿的地径和树高，以各标准地平均地径、平均树高在±5%的误差范围内选择4株作为断根样株。断根试验采用2种处理，均在2018年实施。处理一(CU1)：以试验植株(断根)为中心，以20 cm为半径划圆。4月份，在一半圆周内，向外挖宽20 cm、深约40 cm的半环状断根沟，到深20 cm后向内逐步收缩至中心，呈半球状。沟内根系采用锋利的快刀切断，然后用200 mg/kg GGR6号+根腐灵600倍液浇灌，干后覆土。9月份采用同样方法，在另一半圆周实施。处理二(CU2)：以试验植株(断根)为中心，以15 cm为半径划圆，在4月份，在一半圆周内，向外挖宽15 cm，深约30 cm(以不见水平根为度，下同)的半环状断根沟，到深15 cm后向内逐步收缩至中心，呈半球状。沟内用剪刀剪断根系，同样用200 mg/kg GGR6号+根腐灵600倍液浇灌，干后覆土。9月份对另一半圆周进行断根。对照(CK)同时选择各标准地断根样株相似生长状况的2株，不断根，保持原样，作为对照。CK处理其它经营管理方法与处理一、二相同。

2.2 数据获取与分析方法

2020年3月在各试验植株，水平方向每30 cm划分为一个区域，垂直方向每20 cm为一层。在每层各区域中心先采用内径10 cm、筒长18 cm的根钻，自上而下取土柱，作为细根测定样品。采取撩壕干掘法，获取各区域各层根径>2 mm的根系。把所采样品置于筛孔为0.841 mm的筛网中，用自来水连续冲洗，将洗净的根，按根级分拣。根级分为：粗根根径>10 mm、中根根径5～10 mm、小根根径2～5 mm和细根根径≤2 mm等4个等级。根径>2 mm的根系直接用精度为0.01 mm的MASTERPROOF数显游标卡尺测定直径和根长；根径≤2 mm的细根用扫描仪扫描测定直径、根长、表面积和体积等数值。最后取各根级一定量样品，置于80 ℃烘干箱内烘干至恒重，计算出生物量。利用测定和称重的相关数据计算比根长和组织密度。

CG=L/W

(1)

TG=W/V

(2)

式中：CG为比根长(m/g)；TG为组织密度(g/m3)；L为总根长(m)；W为总干重(g)；V为根体积(m3)。

各区域各层细根生物量的差异显著性分析采用Excel和DPS软件进行。

3 结果与分析

3.1 根系空间分布格局

3.1.1 根系的水平分布

经测定，6 a林龄圆齿野鸦椿水平根系粗壮发达，数量15～23条，呈较密集爪状向外延伸1.7 m左右，最长可达2.5 m。平均水平根幅2.62 m，比垂直根幅平均值65.6 cm大了近4倍，表明圆齿野鸦椿水平根系具有更强的拓展能力，反映了圆齿野鸦椿适应南方山地气候和土壤质量的特点，说明其根系有趋肥、喜疏松土壤的特性。由6 a林龄圆齿野鸦椿根系空间分布测定结果(表1)可知，从基部至外缘根系生物量依序递减，近基部根系生物量最大。不同径级根系生物量组成为粗根>中根>小根>细根。0～30 cm区域根系占总根系量的57.1%。近基部根系总量大，其中>5 mm的中粗根比例高达97.75%， 0～30 cm区段细根生物量占细根总生物量的23.6%。细根生物量水平分布最高的区段为30～60 cm，占细根总生物量的41.2%。其次是60～90 cm区段，占细根总生物量的27.4%。30～90 cm区段细根生物量之和占细根总生物量的68.6%，表明细根水平密集分布>30 cm，近基部细根较少。在地下根系统中主要是细根在发挥着生理生态功能，因而理想的绿化大苗根系并不要求过长的主根，而是发达的细根，尤其关键的是在有效范围内的细根数量和质量。现在园林绿化往往要求带土球全冠移栽。土球规格一般为地径的8～10倍，土球高度为直径的70%～80%[15]。显而易见，按照通常土球规格，在有效范围内圆齿野鸦椿细根生物量极少，对圆齿野鸦椿绿化大苗移栽成活率有较大影响。

从细根生物量水平分布格局可以看出，圆齿野鸦椿细根偏离植株中心，限制了其作为绿化观赏苗木移栽的灵活性，制约了根系利用土壤有效资源的效率，因而定植后新根系的形成需要一个较长过程。为提高绿化大苗移栽成活率，必须培育其新的根构型。

表1 6 a林龄圆齿野鸦椿根系生物量的空间分布

3.1.2 根系的垂直分布

圆齿野鸦椿根系垂直分布较浅，最深65.6 cm，60 cm以下土层基本上没有根系分布。根系生物量从上到下依序递减，分布范围逐步收窄，形状似倒三角形。0～20 cm深土层根系生物量最大，占总根系生物量的61.8%，其中粗根占87.8%，中根占8.3%，小根占2.4%，细根仅占1.5%，中粗根比例达96.1%。20～40 cm深土层根系量占总根系生物量的31.1%，其中粗根占80.4%，中根占10.5%，小根占5.1%，细根占4.0%，中粗根比例达90.9%，比例比0～20 cm深土层降低，细根所占比例增多(表1)。圆齿野鸦椿细根生物量主要集中在20～40 cm深土层，占细根总生物量的48.2%；其次是0～20 cm深土层，占细根总生物量的34.8%。0～40 cm深土层细根生物量之和达83.0%，但主要分布在水平分布>30 cm的区段，并不在常规土球范围内，移栽时细根损失较多，制约了移栽成活率。

细根生物量在有效空间的数量主要受水平分布的限制。有效回缩水平根系空间分布，通过主侧根的形态变化，诱发有效空间细根生物量的增量，是提高移栽成活率的必要策略。

3.2 断根后的状态变量分析

断根后根系状态变量与CK处理相比根幅明显缩短，CU1处理水平根幅只有42 cm，比CK处理缩短了84.0%，其中：粗根生物量减少70.9%；中根生物量减少78.6%。0～30 cm水平区间内根系组成有质的变化(表1)。

表2 不同处理0～60 cm水平区域根系生物量

在0～30 cm水平范围内，CK粗根、中根生物量占该区域根系生物量97.7%，小根、细根生物量仅占12%；30～60 cm水平范围内，CK粗根、中根生物量占该区域根系生物量90%，小根、细根生物量仅占2.3%。由断根后根系状态变量测定结果可知，CU1处理0～30 cm范围，粗根、中根生物量占该区域根系生物量93.6%，小根、细根生物量占6.4%；粗根、中根所占比例下降，小根所占比例上升(表2)。CU2也是这种趋势。表明在使用生根剂配套条件下，断根可以诱促圆齿野鸦椿0～30 cm和30～60 cm水平范围侧须根萌发和生长。圆齿野鸦椿根系有着相当大的可塑性，通过断根可以增大近植株细根聚集密度，增强吸收水分、养分的能力，提高移栽成活率，现实生产意义重大。

比根长是单位生物量上细根长度，较高比根长具有较强获取养分的能力[16]。以林木树干为中心，半径30 cm、深20 cm的近基部范围内，与CK相比，CU1处理细根生物量增加68.5%，根长增加119.2%，根系表面积增加102.3%，比根长增加30.1%，组织密度增加63.6%；CU2处理细根生物量增加41.9%，根长增加83.7%，根系表面积增加64.9%，比根长增加29.4%，组织密度增加36.4%(表3)。

表3 不同处理近基部细根生物量与形态结构

两个处理与对照中，细根生物量、根长、表面积、比根长、组织密度均表现为：CU1>CU2>CK。经方差分析，CU1、CU2处理与CK处理生物量、根长、比根长间差异均极显著，其它处理间差异不显著；CU1、CU2处理与CK处理表面积间差异极显著，CU1与CU2处理表面积间差异显著；CU1处理与CK处理组织密度间差异极显著，CU1处理与CU2处理、CU2处理与CK处理组织密度间差异显著。说明断根促进了近基部细根的萌发和生长，细根形态发生了较大变化，有利于提高移栽成活率。

断根后，根系水平方向生长顶端优势被破坏，在切口附近诱发了根系再生长。CU1和CU2处理都可以增加近基部根系生物量、根长、表面积、比根长和组织密度。进一步比较表明CU1与CU2的断根效果存在一定差异，CU1与CU2相比，0～30 cm细根生物量增加3.2%，根长增加19.3%，表面积增加22.6%，比根长增加0.6%，组织密度增加20%，这可能与断根的位置有关，还可能与切口大小有关。在相似条件下，伤口越大越难愈合。有关断根处理的最佳组合有待于进一步深入试验。笔者倾向采用CU1处理。

4 结论与讨论

自然生长的圆齿野鸦椿水平根系粗壮发达，长达1.7 m左右，细根水平分布主要在>30 cm区域，近基部细根较少，固有的细根空间分布作为绿化大苗并不理想，改变根系结构具有现实生产意义。断根的目的是引起根系分布格局和根系形态变化，而导致细根生态位发生相对变化。人为断根可以缩短根系，诱发近基部细根生长。CU1处理与CK处理比，细根生物量增加68.5%，根长增加119.2%，表面积增加102.3%，比根长增加30.1%，组织密度增加63.6%。CU2处理也有相近的变化趋势。CU1、CU2处理与CK处理生物量、根长、表面积、比根长和组织密度间差异达到极显著或显著差异水平。圆齿野鸦椿断根后增加了近基部细根生物量，改善了细根形态，有利于提高圆齿野鸦椿绿化大苗移栽成活率。

根系可塑性引起的形态结构以及状态变量颇受关注，结论不一。杨喜田等[17]对侧柏、刺槐和白榆速生树种幼苗进行切根试验表明切根可以抑制主根的生长，促进一级侧根的发生，使切根处理后的一级侧根数量和总长度均大于全根苗，认为速生树种受到切根伤害后，具有更大的侧根发生能力。周东雄等[18]研究了马尾松苗期截根可塑性，认为截根后主根顶端生长优势受抑制，侧须根发达，诱发大量的菌根，根系的形态结构发生了较明显变化，但截根后形成的侧根分枝角较小，一般20°～30°，其中2～3根稍弯曲后又往下深扎，有替代主根的趋势，认为根系的形态结构不仅决定于植物的遗传性，而且受到外界因素的影响，同时也具有临时性。但也有学者研究认为主根不发达的树种如北美黄杉对切根的反应较小[19]。园齿野鸦椿切根试验与杨喜田等结论一致，切根可以改变根系结构。