藻类的营养价值及其对水产动物的影响研究进展

■史庆超 罗王燕 李荣云 覃川杰*

（1.内江师范学院，长江上游鱼类资源保护与利用四川省重点实验室，四川内江 641000；2.内江师范学院生命科学学院，四川内江 641000）

藻类是生活在海洋中的一类含有叶绿素的低等单细胞自养植物，作为海洋中无机物的天然富集者和有机物的初级生产者，其因富含糖类、脂类、蛋白质、维生素、矿物质、微量元素及多种生物活性物质，而具有较高的营养价值。此外，藻类还具有较高的药用价值，在多种医学典籍、历代本草和沿海地方府县志均有记载其药用价值和使用方法。因此，将藻类作为饲料添加剂应用于水产养殖中，不仅可以满足水产动物的营养需求，还能够提高水产动物自身的抗病能力，并且藻类营养丰富、成本较低，作为饲料原料和饲料添加剂有着巨大的开发潜力。

1 藻类的主要种类及营养成分

藻类种类繁多，按形态可分为大型海藻和微藻两大类，按所含色素颜色分主要为褐藻、红藻、绿藻和蓝藻四大类。目前已报道的可用于饲料中的大型藻类主要有海带（Laminaria japonica）、裙带菜（Undaria pinnatifida）、羊栖菜（Sarrassum fusiforme）、坛紫菜（Porphyra haihanensis）、条斑紫菜（Porphyra yezoensis）、江蓠（Gracilaria tenuistipitata）、粗江蓠（Gracilaria gigas Harrey）、龙须菜（Gracilaria lemaneiformis）和浒苔（Enteromorpha prolifra）等，而能规模化培养并广泛应用于饲料中的微藻主要有小球藻（Chlorella vulgaris）和螺旋藻（Spirulina）两种[1]。藻类含有丰富的蛋白质、脂肪、糖类、维生素、矿物质以及具有特殊功效的生物活性物质，是食品、药物、饲料的原料库[2]。李家腾等[3]对青岛近海5种大型海藻进行了营养成分分析，他们的蛋白质含量相差较大，为1.84%～21.14%，其中海带的蛋白质含量最低，而紫菜（Porphyra）蛋白质含量最高。詹冬梅等[4]分析测定了山东荣成的3种常见马尾藻的营养成分，粗蛋白含量为14.1%～19.1%。江海燕等[5]对采自湛江海域的6种经济藻类的营养成分进行分析，粗蛋白含量4.08%～23.70%。赵素芬等[6]分析了采自湛江沿海的8种常见藻类的营养成分，蛋白质占2.81%～15.44%，平均为9.25%。相比大型藻类，微藻中蛋白质含量较高，饲料中常用到的小球藻蛋白质含量约60%，是一种优质的蛋白质原料。

藻类中含有丰富的氨基酸。曹增梅等[7]对黄渤海沿岸常见的4种野生藻类，绿藻的石莼（Ulva lactuca），红藻的日本马泽藻（Mazzaella japonica）、石花菜（Gelidium amansii）以及褐藻的海蒿子（Sargassum pallidum）这4种藻类游离氨基酸组成进行了分析。4种藻类的游离氨基酸总量与必需氨基酸含量均以日本马泽藻最高（分别为8.50、0.78 mg/g），石莼最低（分别为4.45、0.34 mg/g）；石莼、日本马泽藻和石花菜的游离氨基酸分别以组氨酸、丙氨酸和谷氨酸为主，海蒿子则以谷氨酸、天冬氨酸和丙氨酸为主；日本马泽藻和石花菜呈味氨基酸占游离氨基酸总量分别为89.37%、89.71%，显著高于海蒿子（77.13%）和石莼（31.53%）；日本马泽藻中缬氨酸、蛋氨酸和苏氨酸含量丰富，海蒿子中以亮氨酸、缬氨酸、蛋氨酸为主，石花菜中以蛋氨酸为主，而石莼中苏氨酸和蛋氨酸含量较多，赖氨酸在4种藻类中均较为丰富。李家腾等[3]测定了采自青岛近海的5种藻类，这5种藻类中氨基酸种类齐全，含量丰富，不仅含有较高的必需氨基酸，还富含谷氨酸、天门冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸等鲜味氨基酸。藻类中所含有的鲜味氨基酸对畜禽以及鱼、虾类具有较强的诱食效果。韩玲等[8]研究认为，藻类蛋白质中的氨基酸多为酸性和中性氨基酸，其中含硫氨基酸含量较高，赖氨酸的含量较少，是限制性氨基酸。通常认为藻类氨基酸组成合理，易于被机体吸收。

大型藻类干物质中粗脂肪含量较少，一般在5%以下。詹冬梅等[4]对山东荣成海域的3种马尾藻脂肪含量进行了分析测定，3种马尾藻脂肪含量较低，为1.8%～2.5%，认为马尾藻属于蛋白质适中、脂肪低、膳食纤维高、其他活性成分较高的藻类。大部分藻类的脂类主要由饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸和长链烷烃组成。其所含脂肪酸大部分是多不饱和脂肪酸，如：十八碳二烯酸（亚油酸）、6,9,12-十八碳三烯酸（γ-亚麻酸）、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等[9]。红藻的多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acid，PUFA）含量丰富，占总脂肪酸含量的比例达75%，棕榈酸含量占饱和脂肪酸(SFA)含量的26%[10]，紫菜主要含有亚油酸，而江蓠（Gracilaria asi-atica）中主要含有二十碳五烯酸[11]。褐藻中海茸和绿藻中石莼的多不饱和脂肪酸(PUFA)含量占总脂肪酸含量的比例分别为73%和52%[12]。这些高不饱和脂肪酸具有抗衰老、降血脂、抗血栓、防止血小板凝结、促进生物氧化和预防动脉硬化的作用，对心脑血管疾病和部分炎症（关节炎、肾炎等）等有良好的防治作用[13]。

在藻类干物质中糖类占比最大，约为30%～70%。藻类糖类主要分为三类：①形成细胞壁外层骨架的纤维素、葡聚糖、木聚糖等；②作为细胞间质物质存在的黏多糖，如褐藻中的褐藻酸、岩藻聚糖、绿藻门的D-葡萄糖醛酸和红藻中存在的琼胶、卡拉胶等；③作为贮存物质的多糖，如淀粉等。詹冬梅等[4]测定结果显示，3种马尾藻的粗纤维为5.4%～9.6%，不溶性膳食纤维为14.7%～19.6%，褐藻胶为12.4%～26.2%，褐藻淀粉为0.04%～0.38%。李来好等[14]测定了6种马尾藻的营养成分，他们的褐藻淀粉含量为8.15%～10.72%，6种马尾藻的褐藻淀粉平均含量为9.87%。6种马尾藻的膳食纤维含量为57.22%～65.16%，平均含量为62.99%。

藻类可从海水中浓缩铁、锰、铜、碘、锌等矿物质，其矿物质含量是陆生植物的10%～20%，约占藻体干重的20%～30%，这些矿物质多以有机态形式存在，不易和其他营养成分发生氧化作用，更易被水产动物消化吸收利用[15]。江海燕等[5]检测了湛江海域的6种常见经济藻类的矿物质组成，异枝麒麟菜（Eucheuma striatum）的铁、锰、锌的含量都较高，分别为2.61、0.63、2.06 mg/g。藻类中几乎含有所有必需维生素（如维生素A、维生素B1、维生素B2、维生素B6、维生素B12、维生素C、维生素E、烟酸、生物素、叶酸和泛酸），这些维生素提高了藻类的营养价值[16-18]。

此外，藻类中还含有大量的生物活性物质，如多糖、糖胶、寡糖、多酚、酮类、萜类、色素、植物激素等。

2 藻类对水产动物的影响

2.1 藻类对水产动物生长性能的影响

许多报道均表明饲料中添加藻类粉有利于改善水产动物的生长性能。Yone等[19]在真鲷（Pagrosomus major）饲料中分别添加5%的裙带菜和褐藻，鱼的生长率分别较对照组提高了18.9%和14.4%，但添加量为10%时则无显著影响。Ragaza等[20]给以鱼粉、豆粕为主要蛋白源的饲料中添加不同水平的麒麟菜（Eucheuma denticulatum）（0、3%、6%、9%），结果表明，不同比例的麒麟菜均能显著提高牙鲆的平均末重、增重率和特定生长率，3%的添加量最佳。Niu等[21]发现2%～3%的裙带菜可以显著提高斑节对虾的增重率和特定生长率，提高了对虾的生长性能。李红艳等[22]给大菱鲆投喂5%～15%的浒苔（Enteromorpha prolifera）提高了其特定生长率，5%添加量取得了较好的饲喂效果。可见，藻类可作为一种促生长性添加剂使用，其应用效果与藻类种类、添加量和鱼种有较大关系。总体来讲，水产饲料中藻类添加量以2%～5%为宜。

关于藻类的促生长作用可能有以下4方面原因：①藻类营养丰富，所富含的蛋白质、脂肪、碳水化合物等物质，可以丰富饲料的营养组成，调节饲料的营养平衡；②藻类中含有一些鲜味氨基酸，如谷氨酸，天门冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸、牛磺酸等，这些鲜味氨基酸对动物具有较强的诱食效果，可增加动物的摄食量；③藻类中的多糖、多酚和黄酮等活性物质可以增强动物的抗氧化功能和免疫抗病力，从而促进动物生长；④多糖、多酚和黄酮类物质可以抑制肠道有害菌，改善肠道内环境，维持肠道健康，促进肠道对营养物质的吸收，从而提高饲料利用率。

2.2 藻类对水产动物免疫功能的影响

研究发现，藻类可以提高水产动物的免疫功能。乔洪金等[23]在大菱鲆幼鱼饲料中添加5%鼠尾藻粉，血液酸性磷酸酶（ACP）活性显著升高。刘宏超等[24]给津新鲤（Cyprinus carpiovar.Jian）投喂含裂壶藻（Schizochytrium）的饲料，结果发现，血液溶菌酶水平呈先升高后下降的趋势，1.2%组活性最高，一氧化氮含量则随裂壶藻水平增加而增加，各添加组含量均显著高于对照组。徐安乐等[25]研究表明花鲈饲料中添加3%超微粉碎浒苔可以显著提高血清和肝脏碱性磷酸酶活力以及血清溶菌酶活力。此外，铜藻[26]、龙须菜[27]、裙带菜[28]、羊栖菜[29]、掌状红皮藻（Palmariapalmata）[30]、坛紫菜（Porphyra haitanensis）[31]也能增强水产动物非特异性免疫力。藻类的免疫促进功能主要得益于其富含的多糖、多酚等活性物质。研究表明，藻类多糖可从多方面调节机体免疫，可以活化巨噬细胞、NK细胞等免疫细胞并增强其吞噬活性[32]，促进细胞因子（如NO、IL-1和TNF-α等）的分泌[33]，显著提高T、B淋巴细胞的转化[34]，参与机体的特异性和非特异性免疫[35]。

2.3 藻类对水产动物抗氧化功能的影响

大量体外试验表明，藻类中所含有的各种活性成分可有效清除超氧阴离子、过氧化氢等活性氧自由基，被认为是一种天然抗氧化剂的来源。体内试验也表明，藻类及其活性成分可以通过提高机体的抗氧化酶活性、诱导抗氧化相关基因表达，来间接发挥抗氧化功能。宣雄智等[36]报道，摄食龙须菜的异育银鲫（Carassiusauratusgibelio）肝脏SOD和肠道T-AOC均得到显著升高，但添加量高时，这两种酶活性降低。杨维维等[37]发现给克氏原螯虾（Procambarus clarkii）饲料中添加2%的海带粉，肝胰腺中的SOD、CAT和GSH-Px活性均显著升高，随着添加量的增加，抗氧化酶活性呈降低的趋势，而丙二醛含量变化趋势则相反。乔洪金等[23]通过给大菱鲆幼鱼投喂含不同水平（0、2.5%、5%、7.5%和10%）的鼠尾藻粉发现血清CAT酶活性亦表现出先升高后下降的趋势，其中在5%组达到最高。Hoseinifar等[38]指出细江蓠（Gracilaria gracilis）也可以改善鱼类抗氧化功能，斑马鱼摄食0.25%～1%的细江蓠后，鳍中CAT基因表达量显著升高。Akbary等[39]从硬石莼中提取到一种水溶性多糖，并将它应用在鲻鱼（Mugil cephalus）饲料中，结果发现，抗氧化酶活性显著升高，MDA水平显著下降，尤其是10 mg/kg添加量，T-AOC较对照组提高了53.6%，SOD提高了92%，GSH-Px提高了140%，MDA下降了53.5%。但Cian等[40]研究报道，饲料中添加Pyropia columbina藻对鱼肠道、肝脏和白肌中谷胱甘肽S-转移酶和CAT活性无显著影响，肠道中的SOD活性和SOD/CAT比值甚至低于对照组。虹鳟摄食江蓠（Gracilaria pygmaea）后SOD和GSH-Px活性也显著下降[41]。藻类及其提取物的添加效果与养殖环境、鱼和藻的品种、生长阶段、添加量以及投喂模式等都有很大关系，总体而言，饲料中添加适宜水平的藻类可以提高水产动物的抗氧化功能，藻类作为一种天然性抗氧化剂在今后的水产养殖业中具有广阔的应用前景。

2.4 藻类对水产动物抗应激能力的影响

Pereira等[42]研究发现饲料中添加5%的藻类（硬石莼、细江蓠和墨角藻混合物）可有效防止有毒药物对机体组织DNA造成损伤，然而在停止投喂7 d后，这种保护作用失效。Magnoni等[43]给体重约105 g的金头鲷分别投喂含5%江蓠（Gracilariasp.）和5%石莼（Ulvasp.）热水提取物的饲料后，研究其低氧耐受能力，结果显示低氧环境中藻类添加组血液中血红蛋白含量显著高于对照组，江蓠组肝脏和心脏的抗氧化酶和分子伴侣基因显著下调，低氧环境下藻类组的成活率显著高于对照组，金头鲷摄食藻类热水提取物后表现出较强的低氧耐受能力。Nagarani等[44]向细鳞鯻（Therapon jarbua）腹腔注射3 mg/kg藻类提取物后将其分别置于含HgCl浓度为0.125 mg/kg和0.25 mg/kg的海水中，以健康海水不添加组为对照，结果发现，藻类组肝脏中硫代巴比妥酸反应物（TBARS）含量明显降低，CAT、SOD和GSH-Px活性高于对照组水平，表明藻类提取物可以缓解Hg对鱼体造成的氧化损伤。Chen等[45]报道龙须菜提取物可以缓解氨氮应激所致的免疫抑制。Aeh等[46]和Toughan等[47]的研究表明，钝顶螺旋藻能缓解铅和农药对鱼类造成的氧化损伤。藻类营养丰富，可提供给动物充足的营养，藻类中的活性成分直接或间接提高了机体免疫力及抗氧化功能，使得动物能够更好地面对外界环境带来的各种应激。

3 小结与展望

随着我国水产养殖业的飞速发展，对饲料原料的需求日益增多，陆生饲料原料日益匮乏。藻类分布广泛，生物量巨大，价格低廉，且营养丰富，对水产动物生长及健康状况均有较好的促进效果，可作为良好的饲料原料和饲料添加剂。但其应用仍存在诸多问题亟待解决。首先，由于藻类前处理过程如采集、分离、干燥、加工等需要消耗较大的人力、物力及财力，导致海藻加工成本高于传统的饲料蛋白质如大豆、棉籽和花生饼等；其次，不同的藻类营养组分差异较大，且在不同季节、不同养殖条件下，即使是同一种藻类，其营养成分也有变化，现阶段对藻类产品仍没有明确的质量评价标准，无法准确评价藻类产品的功效，很难保证生产出质量稳定的藻类产品[1]；再次，藻类中含有较高的非淀粉多糖（NSPs）如纤维素、半纤维素、β-葡聚糖、果胶等[48]，这些物质进入鱼体内后不能被鱼类分泌的内源酶降解[49]，同时在肠道内形成胶状混合物，增加了食糜黏度，促进了肠道有害菌的繁殖，从而降低鱼类的生长和饲料利用率[50-51]。鉴于此，今后应重点从以下三方面开展工作：①加强藻类加工技术方面的研究，节约生产总成本；②以生长性能和生物活性物质含量为评价标准，选育经济效益高、适应性强的优质藻类品种；③摸索最佳的藻类非淀粉多糖酶解工艺，提高鱼类对藻类的消化吸收效率。