大头茶属植物研究进展

樊智丰 韩露 马长乐

摘 要：大头茶属（Polyspora Sweet）为山茶科常绿树木，共50种，主要分布于南亚和东南亚地区。大头茶属植物均具有较高观赏价值，可作为热带和亚热带地区的园林绿化树种，部分种类兼具食用和药用价值。该文在对大头茶属种质资源和应用情况简要介绍的基础上，对其系统演化及分类、繁殖特征、生理特性、生态习性、育苗技术、化学成分及药理活性等方面的研究进展进行了较为详细的综述，提出了目前研究中存在的问题，并对今后的研究方向进行了展望，指出未来应扩大大头茶属的研究范围和种类，加强种质资源搜集、系统发育、遗传多样性等研究，重点关注大头茶属的引种栽培与种质创新，充分发掘其药用价值，开展临床轉化和药物研制工作，可为合理开发利用野生大头茶属种质资源提供理论依据和研究思路。

关键词：大头茶属，种质资源，系统分类，生理生态，研究进展

中图分类号：Q949

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2021）10-1755-12

Abstract：Polyspora Sweet are evergreen tree of Theaceae with 50 species，mainly distributed in South Asia and Southeast Asia. Polyspora have high ornamental value，can be used as landscape trees in tropical and subtropical regions. Some of them have edible and medicinal values. Based on the brief introduction of the germplasm resources and application of the genus Polyspora，the research progress of its systematic evolution and taxonomy，reproductive characteristics，physiological characteristics，ecological habits，seedling technology，chemical components and pharmacological activities were reviewed in detail. This review point out that in the future，we should expand the research scope and species of the genus，and strengthen the germplasm resources collection，phylogeny，genetic diversity and so on. We should pay more attention to the introduction，cultivation，and germplasm innovation of the genus，and fully explore its medicinal value，and carry out clinical research. This review paper will provide theoretical basis and reference for further research of Polyspora plants.

Key words：Polyspora，germplasm resources，systematical taxonomy，physiological ecology，research progress

大头茶属（Polyspora Sweet）隶属于山茶科（Theaceae）山茶亚科（Theoideae）山茶族（Theeae），由Sweet于1826年创立。大头茶属与山茶科其他属的形态差异在于：花瓣与萼片没有明显区别，雄蕊基部与花冠合生，木质蒴果开裂成五瓣，种子具大的顶翅（Orel et al.，2012）。

大头茶属植物是良好的城乡绿化树种，其树形优美，花期10月至次年1月，在园林中可作庭荫树、行道树，也可作丛植观赏。大多数种类能够适应贫瘠山地，抗风与再生能力强，可作为我国南方荒山绿化的先锋造林树种。大头茶属植物的果实中多具有天然抗氧化剂（Li et al.，2017，2019），根和茎的提取物具有较高的细胞毒活性（付辉政，2012;汤佳，2013;徐兰等，2019），提取物可开发成为功能性食品或营养保健品，具有预防心血管疾病、癌症等由氧化应激引起的某些疾病的功效。然而，因基础研究起步较晚，苗木培育和市场开发不足，我国大头茶属植物仅个别种类在有限的地区有零星应用（马长乐等，2015），绝大多数种类仍处于野生状态，尚未得到合理开发利用。为此，对大头茶属植物种质资源、系统分类、生理特性、生殖生态、繁殖技术等方面的研究现状进行综述，并对当前研究中存在的问题进行总结，对未来的研究方向提出建议，旨在为该属植物的深入研究和开发利用奠定理论基础。

1 大头茶属植物种质资源分布及其应用现状

大头茶属植物为常绿灌木或乔木，花色丰富，有白色、黄色、粉红色、红色等，共50种，分布于南亚和东南亚，主要产于马来西亚、印度尼西亚、中国、越南等国家。美国已培育出1个长果大头茶的新品种Polyspora longicarpa ‘MonSaPaRuby’（Richard，2016）。在《山茶科红色名录》中，6种大头茶属植物被列为极危物种，3种被列为易危物种，4种被列为近危物种（Beech et al.，2017）（表1）。

据Flora of China（Ming & Bartholomew，2007）记载，中国产有6种大头茶属植物，分别为大头茶（Polyspora axillaris）、四川大头茶（P. speciosa）、黄药大头茶（P. chrysandra）、长果大头茶（P. longicarpa）、海南大头茶（P. hainanensis）（特有）、天堂大头茶（P. tiantangensis）（特有）。国产种类均为常绿乔木、白色花瓣，主要分布于我国西南和华南地区（图1）。随着资源调查的深入，2019年，福建省发现有大头茶属分布新记录（卢亚红等，2019;陈新艳，2020），这为我国大头茶属地理分布研究提供了新资料。

国内目前仅对四川大头茶一个种开展过种质资源遗传多样性的研究工作。四川大头茶在我国分布范围较广，具有云南文山型、广西型和四川型3种生态型，各生态型之间有着较为明显的表型和生理特性差异（柯文山和钟章成，1999），云南和广西种群种子变异较大，四川种群种子变异相对较小;云南文山的种子最大最重，广西阳朔的最小最轻，最重为最轻的2～3倍（柯文山等，2000）;种群内的遗传变异远大于种群间（操国兴等，2003，2005），环境因子在居群遗传分化过程中起着非常重要的作用（黄林等，2002）。就四川大头茶在全国的分布情况而言，以上研究取样地点太少，居群距离太近，样本数量有限，不能客观反映四川大头茶的遗传多样性水平。国外方面，Gunathilake（2015）使用微衛星标记对斯里兰卡4种大头茶属植物的遗传多样性进行了评估，结果表明，斯里兰卡境内大头茶属存在地理上的遗传结构，在地理上确定的种群在种群内具有低多样性，在种群间具有高多样性，形态较为独特的Polyspora speciosa和同域其余3种大头茶种群之间存在基因流。除以上5个种以外，国内外对其他40余种大头茶属植物遗传变异方面的研究均欠缺，核心种质尚未构建，遗传改良和新品种选育缺乏理论依据。

大头茶属植物具有生长迅速、适应性强、花大色艳、叶片含水量高、树冠圆满、树干通直、材质致密等特性（秦兆顺，1990），是热带和亚热带优良的园林绿化树种、山地造林树种和用材树种。广西玉林市已将大头茶推广作为防火林带的造林树种;广东省已出台地方标准《大头茶栽培技术规程》（广东省质量技术监督局，2008），并将其推广作为粤东岩质海岸造林树种（林文欢等，2018）;港澳、珠三角地区将大头茶作为园林绿化树种（庄晋谋等，2007）;四川省眉山市将四川大头茶作为行道树栽种。大头茶属植物茎的提取物具有多重药理活性，种子可榨油，叶革质耐燃，干枝坚韧，侧根发达，抗风与再生能力强，育苗容易，具有良好的经济、社会和生态效益，但多数种类没有得到充分的开发与利用。

2 大头茶属系统演化及分类研究

大头茶属在国内相关文献中有两个学名：Gordonia和Polyspora。《中国植物志》（张宏达和任善湘，1998）和大部分地方植物志以及相当多的文献中使用Gordonia，而《中国高等植物图鉴（第二册）》 （中国科学院植物研究所，1972） 和FOC（Ming & Bartholomew，2007）中则采用Polyspora。Gordonia由Ellis于1770年以产于美国的Gordonia lasianthus为模式种建立，由3个早期属Polyspora、Laplacea和Gordonia基于相似的果实和种子特性组合而成。胡先骕根据北美种类苞片2且生于长柄，亚洲种类苞片3～7且生于短柄的区别，主张把Gordonia中的亚洲种类归入Polyspora，但由于两者形态差别较小（张宏达和任善湘，1998），这一主张长时间并未得到认可。

花粉形态对研究被子植物进化历史具有重要意义。山茶科花粉纹饰的演化趋势为皱波状或皱网状→网状→穴网状→表面光滑（韦仲新，1997），Polyspora花粉纹饰呈粗颗粒状或连合成皱波状，Gordonia花粉纹饰呈网状，Laplacea则呈刺突——细网状复式纹饰，这3个属来自共同的祖先，代表了不同的发育阶段，演化次序为Polyspora、Gordonia、Laplacea，三者均应保持独立的属存在，在苞被分化、木射线等基础形态特征的支持下，原被归于Gordonia的东亚种类最好置于Polyspora（叶创兴，1990）。

21世纪以来，利用DNA序列数据进行的系统发育分析表明，Gordonia不是单系的（Prince & Parks，2001）。Yang et al.（2004）利用核基因组、质体基因组和线粒体基因组序列证实了Gordonia是多系统属，产自北美和东亚的大头茶属植物不是一个自然类群，应该分别处理成两个属（Gordonia和Polyspora），东亚的种类应该使用Polyspora这一属名。Gordonia的中文译名由大头茶属变更为湿地茶属（刘冰等，2015），大头茶属则沿用Polyspora。因此，较老的属名Polyspora已经复活，原Gordonia的所有中国种，以及大多数南亚和东南亚种都被转移到Polyspora（Bartholomew & Ming，2005; 杨世雄，2005;Gunathilake，2015; Le MC et al.，2020），一些新发表的大头茶属物种也使用Polyspora作为属名（Orel et al.，2012，2013; Luu et al.，2015; Le NHN et al.，2020）。

2.1 起源与演化研究

山茶科由3个高支持率的分支组成，分别为山茶族（Theeae）、大头茶族（Gordonieae）和紫茎族（Stewartieae）。最早分化的分支为紫茎族，种子具有丰富的胚乳;第二个分支为大头茶族，种子只具有一层薄薄的胚乳;第三个分支为山茶族，种子无胚乳;大头茶族和山茶族形成姐妹类群（Prince & Parks，2001）。湿地茶属（Gordonia）位于大头茶族（Gordonieae），大头茶属（Polyspora）位于山茶族Theeae（Prince & Parks，2001），这一关键性结论得到了多位学者的证实（Yang et al.，2004;杨俊波等，2006;Li et al.，2013; Zhang et al.，2014; Yu et al.，2017）。

化石是研究物种起源与演化的直接证据。最早的大头茶属（Polyspora）植物化石被发现于北美上白垩纪地层（李密密，2011）;之后，在法国、瑞典、德国和捷克等欧洲国家的第三纪岩层中发现了多个大头茶属植物的果实、种子和叶化石;在亚洲日本的渐新世地层中也发现了大头茶属植物叶的化石（Toshimasa，1970）。果实化石材料显示，Polyspora obovata来自始新世早期，P. kilpperi来自中新世早期，P. europaea来自中新世中期（Grote & Dilcher，1989），P. lignitica来自上中新世（Burgh，1987）。叶化石表皮结构和粗形态学研究显示，P. saxonica和P. knauensis来自上中新世，P. hradekensis来自下中新世（Kvacek & Walther，1984）。以上化石中，来自德国巴伐利亚州上中新世的P. europaea的蒴果与现在越南所产的P. balansae几乎一致，与现在中国南部的P. axillaris相似;P. hradekensis叶表皮结构与P. balansae几乎一致（韦仲新，1997）。虽然山茶科化石记录较多，但目前已知的大头茶属植物化石稀少，特别是其现代分布区中国和东南亚地区，尚无大头茶属植物化石报道。

染色体核型和带型在植物不同的科、属和种间，甚至种内都存在差异，可为植物系统分类、起源与进化、遗传多样性研究提供一定依据。大头茶属植物染色体基数比较稳定（1n=1x=15），2倍体居多（表2），但多倍体变异较大，从2x到8x都有（Yang et al.，2004; Hembree et al.，2019）（表3）。大头茶属植物体细胞染色体数目被发现有30、90，从二倍体向多倍体进化可能是大头茶属植物进化的一个重要途径。

随着分子生物学的发展，分子系统发育方面的研究为大头茶属的起源与演化提供了新的见解。Rao et al.（2018）对中国山茶科多样性模式的环境与进化驱动因素进行了研究，用10个叶绿体基因组序列和ITS序列对山茶科133个物种进行系统发育分析，选择2个化石标定节点，结果表明，科内第一个分支紫茎族与其他族的分歧时间在59.6 Ma，姐妹类群大头茶族和山茶族的分歧时间估测在50.2 Ma;大头茶属系统发育结构分散地区多于聚集地区;大头茶属（Polyspora）与圆籽荷（Apterosperma oblata）的亲缘关系较近，位于山茶族的基部，多样化开始于12 Ma。Yu et al.（2017）基于质体和核糖体DNA序列数据构建了山茶科系统发育框架，取样范围包括山茶科3个族9个属43个种，重建了山茶科的时序历史，选择3个山茶科植物和5个外群植物化石校准，研究结果显示，大头茶属（Polyspora）起源于中新世的14 Ma，多样化开始于9 Ma。Rose et al.（2018）研究了以杜鹃花目为代表的东亚被子植物系统发育关系、历史生物地理和多样性，选择了4 531個杜鹃花目物种，利用13个叶绿体基因组序列、9个线粒体基因组序列和3个核糖体基因组序列进行了系统发育分析，采用25个化石校准（25块大化石和2次校正），结果显示，黄药大头茶（Polyspora chrysandra）起源于38 Ma，祖先范围在印度-马来西亚。Ryu et al.（2019）从AFLP和3个叶绿体基因组区域分析研究了山茶（Camellia japonica）的谱系地理学，用2个化石标定点估算了东亚地区山茶种群的分歧时间，长果大头茶（Polyspora longicarpa）、海南大头茶（P. hainanensis）和四川大头茶（P. speciosa）作为外类群参与了分析，结果显示，3种大头茶在24 Ma（渐新世）与其姊妹群体圆籽荷、石笔木（Tutcheria championi）和多萼核果茶（Pyrenaria jonquieriana subsp. multisepala ）分化，海南大头茶和四川大头茶在13 Ma（中新世）与长果大头茶分化。这几项研究中，部分大头茶属植物均是作为代表或外类群，参与了杜鹃花目山茶科山茶的系统发育研究，取样个体或群体较少，研究结果存在较大分歧，无法清晰解释整个大头茶属的系统发育关系。

综上所述，大头茶属（Polyspora）在山茶科的系统位置及其与湿地茶属（Gordonia）的属间界限已经基本清晰，但大头茶属的起源和演化路线、属内系统发育关系、谱系地理格局等均不明确。按其现代地理分布和现有化石证据推断，大头茶属可能起源于北美，因该属植物种子有翅，可能经历了长距离传播事件，曾迁徙到欧洲定植，也曾到达日本，在其到达东南亚后，逐渐演化成现在的大头茶属。对于曾经分布于北美和欧洲的大头茶属，第三纪以来的地质气候演变对其进化产生了颠覆性的影响，导致其可能逐渐演化为其他物种或灭绝。

2.2 国产大头茶属分类研究

大头茶属的模式种为Polyspora axillaris，该种原来被置于山茶属Camellia中，以栽培于印度的植物进行描述，后来研究发现该种原产地是中国的华南地区（Keng，1980，1984; 叶创兴，1990;杨世雄，2005）。对国产大头茶属系统分类研究最早的是中山大学叶创兴教授，叶创兴（1990）依据叶缘是否具有锯齿、叶的形状、花部特征、鳞芽毛被等形态特征，把大头茶属植物分为6种。《中国植物志（FRPS）》（1998）收录了大头茶属植物6种。Bartholomew & Ming（2005）根据分子证据，将中国大头茶属植物从Gordonia转移到Polyspora，并依据叶尖、幼枝、顶芽等形态特征，对大头茶属重新分类，种数仍为6种。杨世雄（2005）根据最新的研究结果，对国产大头茶属作出分类学处理，包括8种2变种。FOC（2007）对大头茶属进行了修订，将广西大头茶并入四川大头茶，将越南大头茶并入大头茶，种数又调回6种。表4列出了五种分类观点的大头茶属内分种情况，各分类处理之间存在分歧或疑问。

3 大头茶属繁殖生物学研究

大头茶属植物的繁殖生物学研究主要集中在四川大头茶、大头茶等少数几个种，现从繁殖策略、生理特性、种群生态特征和人工育苗技术4个方面进行介绍。

3.1 繁殖策略

大头茶属植物种子扁平，上部有翅，种子较轻，适宜于风媒传播;另外，该属植物花大，花蜜和浓度具备鸟类传粉的特征，有研究发现橙腹叶鹎在长果大头茶上访花（邱建生等，2015）。据缙云山资料显示，四川大头茶生长20 a可开花结实，每个果实含25～30粒种子，种子千粒重约为14 g;主要依靠种子繁殖，种子萌发能力强，大多数种子落地不久即可萌发;萌蘖能力强，老树被砍伐后，在残桩上可形成5～10棵幼树;茎叶的生长季节主要集中在春季，展叶类型接近“爆发型”格局（金则新，1996a）。四川大头茶花蕾产量和果实产量随植株年龄的增大而增大（曾波等，2001），坐果率随花期的延迟而降低（孙凡和钟章成，2001），生殖与生存之间表现为对抗关系，较大的生殖投入，将会增加死亡的概率（孙凡和钟章成，1997a），对其繁殖分配影响较大的环境因素是土壤pH值、群落内热状况和肥水条件（孙凡和钟章成，1997b）。生殖生态学的研究表明，种群密度和生物量生殖配置维系在每公顷1 250～2 250 株，生殖配置RA值保持在40%～42%之间，可使光资源得到充分利用，保证树冠正常发育，树冠之间达到触而未及的程度，种群生殖力也能得到较大发挥（苏智先和钟章成，1998）。

3.2 生理特性

四川大头茶的种子是非休眠的、中间性的（田美华和唐安军，2013），种子萌发对光的依赖性不强，萌发最适pH范围为5.5～6.0（陈爱侠和钟章成，1996），幼苗快速生长期在6—9月，幼苗的生长在光照优越的林窗中显著比郁闭的常绿阔叶林和针阔混交林内要旺盛（陶建平等，2001）。四川大头茶幼苗的蒸腾强度与光照强度、气温和叶温呈正相关，而与叶水势和相对湿度呈负相关，光照强度是影响幼苗生长的主要因子（赵友华，1996）。四川大头茶是一种耐荫能力较强的阳性植物，在自然条件下，当年生叶片净光合速率可高达23.44 mg·dm-2·h-1（缪世利，1987）。研究发现，四川大头茶低温半致死温度为-4.1 ℃，因此该种能够较好适应其主要分布区缙云山的低温条件而安全越冬（梁莉和谈锋，1997a，b）。四川大头茶作为国产大头茶中分布最广、遗传变异较为丰富的物种，对其生理特性的研究为引种栽培和大范围推广应用该物种奠定了基础，对同属其他植物的生理研究具有参考意义。

3.3 种群生态特征

四川大头茶种群是缙云山常绿阔叶林演替过渡群落的优势种群（杜道林等，1999），种群空间格局呈集群分布状态，集群程度与树龄成反比（金则新，1996b）。在森林优势种群中，四川大头茶与白毛新木姜子（Neolitsea aurata var.  glauca ）、银木荷（Schima argentea）存在极显著正联结，与栲树（Castanopsis fargesii）、润楠（Machilus pingii）间表现出极显著负联结（杜道林等，1995）。种内与种间竞争方面，四川大头茶和大头茶的种内竞争均显著大于种间竞争，种群动态过程中自疏作用大于他疏作用（金则新，1997;张锦新等，2013）。除重庆缙云山外，四川大头茶也是贵州习水国家级自然保护区的优势树种，并将长期处于优势地位，群落最终将演替成为单纯的阔叶林群落（穆兵等，2011）。

3.4 人工育苗技术

种苗繁育是实现优质品种推广和进一步改良的基础（仇键等，2015）。大头茶属植物资源开发利用程度较低，相关繁殖技术研究较少。目前，大头茶的播种和扦插技术较为成熟，黄药大头茶的组织培养获得成功，这将有利于优良种质的扩繁和种苗生产，也可为同属其他物种的人工育苗提供参考。

大头茶的种子成熟期为10月左右，球果呈赤褐色时即可采种，1 kg球果可出约0.15 kg种子，1 kg种子近40 000粒，播种时间以1—2月为宜，种子在20 ℃的条件下发芽期需32 d，发芽率可达33.80%。用50 ℃温水浸种可缩短发芽期，提高发芽率。1年生苗达到20～40 cm高时可出圃，产量可达每公顷60万～75万株（庄晋谋等，2007）。

大头茶的种子产量有大小年之分，扦插可以每年提供较为稳定数量的苗木。扦插时，选择1年生健壮枝条，剪取长3～4 cm的插穗，保留一个腋芽和成熟叶一片，扦插时间以1—2月和9—10月为好。扦插2个月左右插穗切口可愈合生根，生根率可达90%。1年生苗达到25 cm时可出圃，产量可达每公顷65万株（庄晋谋等，2007）。

组织培养是大头茶属植物无性繁殖的另一有效途径。研究表明，以5年生黄药大头茶茎尖、茎节切段、腋芽为外植体，利用多种培养基，经过芽萌动和生长、多芽体诱导和壮苗、生根和移栽等生长与分化环节，产生多芽体频率在85%以上，移栽成活率可达90%（庄承纪和刘劲科，2005）。

4 大头茶属植物的化学成分及药理活性

据《中华本草》记载，大头茶茎皮味辛、性温，具有活络止痛的功效，主治风湿腰痛和跌打损伤;果实味涩，主治虚寒泄泻（国家中药学管理局中华本草编委会，1999）。大头茶的叶在台湾民间用作收敛剂（付辉政，2012）。现代药理学研究表明，大头茶属植物的主要化学成分有二萜类、三萜苷类、皂苷类、木脂素类、黄酮醇苷类、甾体类和鞣质类、白桦酸等化合物（Chang et al.，1994; Athukoralage et al.，2001; Herath et al.，2006; 王坤，2008;付辉政，2012;Fu et al.，2013; 汤佳，2013;徐兰等，2019;吴放等，2019;张晓丹等，2020）。Polyspora dassanayakei茎皮的热己烷提取物具有明显的抗菌活性（Athukoralage et al.，2001）;长果大头茶茎的提取物具有降血糖活性功能因子（汤佳，2013）;黄药大头茶根的提取物具有较好的抗HIV病毒和细胞毒活性（付辉政，2012）、抗肿瘤活性和保肝作用（王坤，2008）;广西大头茶茎的提取物具有选择性细胞毒活性（付辉政，2012;Fu et al.，2013）和抗肿瘤活性成分（张晓丹等，2020）。Li et al.（2017，2019）采用超声辅助提取法和微波辅助提取法从大头茶果实中提取了天然抗氧化剂，提取物可开发成功能性食品或营养保健品，具有预防心血管疾病、癌症等由氧化应激引起的某些疾病的潜力。目前开展的大头茶属植物化学成分研究主要集中于以上少数几个物种，药理活性在体外细胞和小鼠模型上验证。大头茶属药用种质资源及其药用价值有待进一步发掘，条件成熟时，应开展体内代谢转化等临床研究工作。

5 问题与展望

东南亚是世界大头茶属植物的分布中心，我国西南地区是国产大头茶属植物的分布中心，拥有非常丰富的大头茶属种质资源。目前，国内外学者對大头茶属的系统位置和资源分布研究较为完善，对其遗传多样性和应用价值等方面的研究已有初步进展，国内对四川大头茶研究较为全面，但整个属的系统发育、谱系地理和种质创新等研究尚未开展，现有研究存在的主要问题归纳如下。

（1）研究范围较窄、种类较少。大头茶属资源丰富、种类多样，但现有研究仅限于中国和斯里兰卡等少数国家，聚焦于四川大头茶等少数种类。国内外对大头茶属关注程度较低，尚未形成全面而整体的理论框架，该属的种质资源特点和遗传背景尚不清楚。

（2）系统发育关系不清，亲缘地理格局不明。目前开展的大头茶属植物系统发育研究主要集中在大头茶属的学名探讨，以及大头茶属在山茶科、山茶族的系统地位研究。大头茶属植物的起源存在分歧，分布分化中心、演化路线、进化关系、多样化时间不清晰，现代地理分布格局及其历史成因也不明确。

（3）国产种类分类存在分歧。①形态学上，广西大头茶的叶和花都较四川大头茶小一些，但FOC主张将广西大头茶并入四川大头茶，这种归并是否合理？②天堂大头茶（天堂果）是由邓莉兰和樊国盛（1999）发表的新种，其形态非常接近长果大头茶，新种成立的主要原因为子房6～8室与长果大头茶5室不同。发表后，杨世雄（2005）的分类支持了这个种;Bartholomew & Ming（2005）的分类没有支持;FOC虽然支持，但将其作为一个存疑种，明确提出需要进一步研究。此种究竟能否作为独立种成立？③FOC主张将越南大头茶并入大头茶，但依据不明;同时，FOC还提出分布于云南东南部和广西南部的四川大头茶被误作越南大头茶。越南大头茶在我国是否有分布？若有，是否被误认为是四川大头茶的地理变异？

（4）引种栽培和遗传育种研究不足。大头茶属植物种质资源丰富，除国内的白花种类外，国外还拥有红花和黄花种类，观赏价值很高，其分布区气候特点与我国岭南地区、云南南部、海南、台湾等地相似，但国内尚未开展引种栽培和遗传育种等方面的工作。四川大头茶的繁殖生物学研究表明，该属植物的引种驯化和人工栽培不会存在较大障碍，因此，通过驯化与杂交育种的手段提高大头茶属的观赏价值，选育优良品种，应成为今后育种的一个重要研究方向。

（5）研究方法与技术缺乏创新，对各个物种的研究内容相对独立。当前对大头茶属植物研究主要集中在生物学特征、生理特性、种群生态、育苗技术等基础生物学领域，对其分子生物学的研究尚处于起步阶段;在种质资源评价的基础上，挖掘控制其重要性状和活性成分的主导基因，应用分子育种技术，可以加速遗传改良和新品种培育进程。现有研究多呈现单地区、单物种、单角度等独立性，缺乏统筹性和联系性;多学科、多方面对大头茶属同步开展研究，能够全面认识这一类群，更好了解其与环境的互作特征及规律。在研究材料的选取上，应当充分考虑种间共性与差异，注重种间对比研究，避免一些重复性工作。

在未来研究中，应完善大头茶属植物研究体系，扩大研究范围，特别是在其分布种类较多的马来西亚、印度尼西亚、越南等国开展种质资源调查，扩充国产大头茶研究种类，掌握其分布状况与分布规律;在此基础上，综合运用形态学、细胞学、基因组学等方法，探讨大头茶属物种演化的系统发育关系，揭示该属植物的起源、演化历史和进化模式，推测冰期避难所和冰后期的扩散模式;采集种质材料，开展遗传多样性分析，发现并挖掘观赏性高、抗逆性强的优良种质资源，加强引种驯化和种质创新工作;全面掌握不同种类的大头茶属植物的生理特性和生态习性，探索基因与环境对其生长发育特征的影响规律;应更加深入地加强食用、药用价值方面的研究，探索有效活性成分的关键调控基因和生物合成途径，开展临床转化和药物研制工作，合理开发利用大头茶属资源，努力创造更大的经济效益和社会效益。

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（责任编辑 周翠鸣）