极小种群野生植物保护研究进展与未来工作的思考

孙卫邦 刘德团 张品

摘 要：生物多樣性保护是全球的热点问题之一。极小种群野生植物（plant species with extremely small populations，PSESP）是为了“抢救性保护”我国濒临高度灭绝风险的野生植物、指导我国生物多样性保护、服务于国家生态文明建设而提出来的保护生物学领域的新概念，该概念的提出引起了国际保护生物学领域的广泛关注。国家在“十三五”期间启动实施了极小种群野生植物拯救保护工程，并在《中华人民共和国国民经济和社会发展第十四个五年规划和2035年远景目标纲要》中，明确把极小种群野生植物专项拯救纳入重要生态系统保护和修复工程。极小种群野生植物的拯救保护是一项科学性强、技术性和专业性要求高、周期长的系统工程，“抢救性保护”与“系统研究”并重是科学拯救保护极小种群野生植物的途径。开展极小种群野生植物保护的系统研究，是指导或支撑其有效保护的重要工作。该文重点从极小种群野生植物的调查与评估、生态生物学特性、繁殖技术、遗传多样性方面对近年来极小种群野生植物保护的研究工作进行系统综述，以期为极小种群野生植物的拯救保护奠定新的理论基础。该文还基于极小种群野生植物保护研究现状及其未来拯救保护工作需求，对我国极小种群野生植物未来的保护研究重点提出了三个方面的思考。该文可为极小种群野生植物保护的系统研究提供参考。

关键词：极小种群野生植物，调查评估，生态生物学特性，繁殖技术，遗传多样性

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2021）10-1605-13

Abstract：Biodiversity conservation is one of the hottest topics all over the world. In order to rescue the most threatened plant species in the wild，to guide the Chinas biodiversity conservation and to serve the construction of national ecological civilization，a new concept of plant species with extremely small populations （PSESP） was proposed in China，which is attracting the widespread attention internationally in plant species conservation. In the past “13th Five-Year Plan” period，China launched the comprehensive program for rescuing and conserving PSESP. And in the coming 14th Five-Year Plan for National Economic and Social Development and the Long-term Targets for 2035 of the People’s Republic of China，the rescue of PSESP is explicitly incorporated into the special aims at the conservation of important ecosystem and ecological restoration. The PSESP rescue and protection is a long-term systematic work with strong science，high technical and professional requirements. For scientifically conserving PSESP，rescue protection and system study should be given an equal weight. Undoubtedly，systematic research on the PSESP conservation is an important task to support their effective conservations. This paper is trying to systematically review the recent research works on the PSESP conservation，focusing on the surveys and assessment of the current populations or individual status （including confirmation of species taxonomic status），eco-biological characteristics，propagation techniques and genetic diversity，with the aim to find new theories and to form new ideas for the PSESP conservation. Finally，three insights into priorities for future conservation research of PSESP in China are proposed，which could be a reference for further PSESP conservation research.

Key words：plant species with extremely small populations （PSESP），surveys and assessment，eco-biological characteristics，propagation techniques，genetic diversity

野生物种是自然生态系统中的重要组成部分，被称为“植物王国”、“动物王国”和“世界花园”的云南省是中国生物资源最为丰富的省份，同时也是野生物种受威胁最为严重的地区。为了拯救保护濒临高度灭绝风险的野生生物，2005年，云南省林业厅组织专家编制了《云南省特有野生动植物极小种群保护工程项目建议书》，该建议书提到了“野生动植物极小种群”，但并未对其进行定义。2009年12月，云南省林业厅和云南省科学技术厅组织编制了《云南省极小种群物种拯救保护规划纲要（2010-2020）和紧急行动计划（2010-2015）》，对包括动物和植物的“极小种群物种”进行了定义，但没有“野生”二字。2010年8月，在国家林业局组织编制的《全国极小种群野生植物拯救保护实施方案（2011-2015）》（送审稿）中，首次使用“极小种群野生植物”，但未对其进行说明或定义（国家林业局，2010）。受国家林业局的委托，中国科学院昆明植物研究所孙卫邦研究员对该实施方案进行了修改和补充，并基于“极小种群物种”定义了极小种群野生植物（孙卫邦等，2019）。2012年3月23日，国家林业局和国家发展改革委联合下发《关于印发〈全国极小种群野生植物拯救保护工程规划（2011-2015）〉的通知》（林规发 [2012]59号）附件文本中，将极小种群野生植物的概念、定义作为“四个专栏”中的“专栏二”放入其中（国家林业局，2011）。2013年，极小种群野生植物（plant species with extremely small populations，PSESP）的概念、定义和特点在《云南省极小种群野生植物保护实践与探索》一书中正式出版（孙卫邦，2013）。

极小种群野生植物主要有以下特点（Ma et al.，2013;孙卫邦，2013）：（1）强调优先性（priority），是需要优先保护的类群;（2）强调紧迫性（emergency），是亟需开展保护的类群;（3）强调抢救性（rescue），重在实施抢救性保护行动;（4）强调种群（population）层面，基于有效群体大小（effective population size，Ne）（Frankham，1995）、最小可存活种群（minimum viable population，MVP）（Shaffer，1981）等保护生物学理论;（5）强调人为干扰（interference），这些物种不包括自然稀有种;（6）定量提出了纳入抢救性保护物种的种群大小的指导性标准，即物种成熟个体数应小于5 000株和每个种群成熟个体数不超过500株，重点是成熟个体数少于1 000株，特别是个体数不超过100株的种类（Sun，2016; Sun et al.，2019;孙卫邦等，2019）。

极小种群野生植物的致危因素主要包括两个方面：一是自身因素，包括繁殖障碍、花粉限制、近交衰退、坐果率低、萌发率低、幼苗死亡率高、遗传多样性低、适应能力低下等;二是外部因素，包括地质历史变迁、冰期作用、气候变化、自然灾害、种间相互作用、动物啃食、人类采挖、生境破碎化、生境退化等。很多极小种群野生植物是数百万年前的孑遗物种，它们的存活至今是大自然对人类的馈赠，在瞬息万变的世界里，这些物种会因为某一突发的有害事件而灭绝，这类事件的风险不仅来自人类直接造成的生境破坏或退化，还来自间接的人类影响，例如火灾、病菌、气候变化等（Crane，2020）。每一个极小种群野生植物都有其自身的特点和致危机理，需要采取不同的保护措施。归结来说，极小种群野生植物强调包括加强和完善保护地体系（重点是建立保护小区或保护点，保护分布于自然保护地有效保护范围外的物种、种群或散生单株及其生境）的就地保护（in situ conservation），以及人工繁育基础上的近地保护（near situ conservation）、迁地保护（ex situ conservation）、种群增强（population reinforcement）、回归与种群恢复重建（reintroduction and population restoration）等的综合保护（孙卫邦，2013;孙卫邦和韩春艳，2015;孙卫邦等，2019）。

极小种群野生植物概念的提出与保护实践，在一定程度上推动了我国植物物种多样性的保护进程，正在影响着我国乃至全球受威胁植物的综合研究与保护实践。自极小种群野生植物这一概念提出以来，行政主管部门与学界进行了紧密合作，为我国植物多样性的保护和发展提供了契机（楊文忠等，2015）。目前，已有部分研究对极小种群野生植物保护或研究进展进行了总结，发表或出版了相关专辑、专著、特刊（稿）。Ren et al. （2012）对极小种群野生植物保护和回归现状、存在问题进行了综述，并为未来的保护和回归提出了建议。2013年出版的《云南省极小种群野生植物保护实践与探索》，对极小种群野生植物的概念、特点进行了详细的介绍、论述，并以部分物种的保护实践对保护方法进行了探索（孙卫邦，2013）。2016年，国际刊物Plant Diversity出版了极小种群野生植物保护研究专辑，发表了种子及孢子保存、遗传多样性与遗传结构、繁殖生物学、传粉生物学、种子散布等极小种群野生植物的研究文章，初步探明了一些物种的致危原因，提出了相应的保护建议和措施（Sun，2016）。2019年6月，科学出版社出版了《云南省极小种群野生植物研究与保护》，对极小种群野生植物的概念形成和发展、相关政策和规划的历史沿革、云南省对极小种群野生植物的保护成效进行了全面和详细的总结、归纳和评述，并对已开展了系统研究和采取了综合保护措施的苏铁属（Cycas spp.）植物、华盖木（Manglietiastrum sinicum）、毛果木莲（Manglietia ventii）、滇桐（Craigia yunnanensis）、漾濞槭（Acer yangbiense）、大树杜鹃（Rhododendron protistum var. giganteum）、旱地木槿（Hibiscus aridicola）和贯叶马兜铃（Aristolochia delavayi）等物种，以典型保护实践案例的形式进行了全面提炼、分析和综述，为其他极小种群野生植物的保护提供重要参考和借鉴（孙卫邦等，2019）。Yang et al.（2020）在国际保护生物学期刊Biological Conservation发表了综述，系统总结了我国在极小种群野生植物保护方面的进展和成效，并指出弄清物种濒危机制是保护的关键，气候变化、基因组学技术的应用、保护效果评估将是今后的发展方向，未来应加强跨学科合作。2020年，《生物多样性》出版了“极小种群野生植物保育专辑”，从群落调查、生存力分析、繁殖生物学、分子标记等方面介绍了14个极小种群野生植物的案例研究，指出未来应加强极小种群野生植物种群衰退与更新限制机理、种群扩繁与复壮技术等研究（马克平，2020）。此外，2020年的《云南林业》第242期也刊发了“极小种群野生植物拯救保护14年”的特稿（节选自《云南省极小种群野生植物研究与保护》）（马星，2020）。

国家在“十三五”期间实施了极小种群野生植物拯救保护工程，取得了受国际社会广为关注的成效（Sun et al.，2019; Crane，2020;Yang et al.，2020），在《中华人民共和国国民经济和社会发展第十四个五年规划和2035年远景目标纲要》中（http：//www.gov.cn/xinwen/2021-03/13/content_5592681.htm）把极小种群野生植物专项拯救纳入重要生态系统保护和修复工程专栏中的自然保护及野生动植物保护规划。此外，极小种群野生植物栖息地被纳入了国家和有关省的生态红线划定方案中，极小种群野生植物的种质资源在《云南省生物多样性保护条例》受到了法律的保护（Sun et al.，2019; Yang et al.，2020）;云南省也把极小种群野生植物的拯救纳入了《云南省国民经济和社会发展第十四个五年规划和2035年远景目标纲要》中（http：//www.yn.gov.cn/zwgk/zcwj/zxwj/202102/t20210209_217052.html）。中国通过像极小种群野生植物保护计划这种工程来保障珍稀植物的长期生存，正为地球做出有效和有意义的回赠，值得世界借鉴（Crane，2020）。

极小种群野生植物的综合保护对可持续发展和人民生活水平改善非常重要，因为成功的、典型的案例不多，且每一物种都有其不一样的致危因素和生态生物学特性，要求我们综合考虑不同的方法（Ren et al.，2012）。为更好地指导极小种群野生植物保护，本文力求较系统地总结极小种群野生植物保护的研究工作，并对未来的研究重点进行讨论。

1 研究进展

1.1 极小种群野生植物的分類地位与调查评估

1.1.1 澄清物种的分类学地位是制定优先保护措施的前提 保护资金是有限的，确认物种分类地位不明确的类群，如复合群、杂交个体、生态种（或生态型种），可避免资源浪费和不科学的管理决策。天星蕨（Christensenia assamica）在我国已知野外仅1个分布点共10株，被列入了国家II级重点保护野生植物名录和云南省62种亟待拯救保护的极小种群野生植物保护名录（Cai et al.，2018）。Liu HM et al.（2019）以标本记录和已知分布点为基础，采用IUCN评估体系和方法从全球尺度对天星蕨进行重新评估后发现，该物种应评为无危或近危。然而，细胞学和系统学的研究表明，我国分布的天星蕨与东南亚种群可能是两个不同的物种。因此，分布于我国的天星蕨种群是以保护一个物种的方式开展全面拯救保护，还是保护一个“特殊的种群”的目标进行保护，需要深入研究来回答。大树杜鹃同一种群不同个体，甚至同一个体的花色、叶背被毛情况都存在变异，最新的研究发现，这两个“关键性状”（花色、毛被）不能区分大树杜鹃与其原种翘首杜鹃（Rhododendron protistum），且大树杜鹃与翘首杜鹃的居群间遗传分化主要与地理距离相关。因此，大树杜鹃与翘首杜鹃应为同一物种。鉴于我国现存所有翘首杜鹃和大树杜鹃居群都位于高黎贡山国家级自然保护区内，在资源有限的情况下，不必分配更多的资源去优先保护大树杜鹃种群（Li et al.，2018a，b）。对毛脉杜鹃（R. pubicostatum）的调查研究发现，其与锈红杜鹃（R. bureavii）和优美杜鹃（R. sikangense var. exquisitum）同域分布，目前仅在云南滇中地区的轿子雪山和滇东北的昭通发现3个数量很少的分布点，群体水平的比较形态学、繁殖生物学和生态学、群体遗传学等研究表明，毛脉杜鹃是锈红杜鹃与优美杜鹃自然杂交形成的，并处于自然杂交的早期阶段，与亲本之间仍然发生着基因渐渗，也就是毛脉杜鹃是自然杂交后代，而不是一个分类上独立的物种，可不必开展优先保护（Zhang et al.，2020;张雪梅，2020）。

1.1.2 查清极小种群野生植物的种群现状是开展其拯救保护的基础 开展极小种群野生植物种群现状和生境特征的补充调查与核查，全面掌握其地理分布、种群现状和生境特征，是实施保护的基础和前提，也是科学制定拯救保护措施的依据（孙卫邦和韩春艳，2015）。很多极小种群野生植物可能在我们没有注意到之前就已经灭绝了;相反，一些已宣布灭绝或野外灭绝的物种，野外调查后可能被重新发现;此外，有的极小种群野生植物通过深入野外调查发现了新的分布点或种群。虽然物种的丰富度、特有性、遗传变异、分布模拟等对物种的保护非常重要，但它们统统需要排到野外调查后面，开展野外调查，即使只调查其中1个种群，对了解其种群状况和制定保护计划也是必要的（Volis & Deng，2020）。

刘德团等（2020）基于我国极度濒危杜鹃属植物最新调查结果，结合IUCN物种红色名录和极小种群野生植物标准进行重新评估后认为，我国12个极度濒危杜鹃中，4个种的受威胁等级可以降低，1个物种的评估数据缺乏（data deficient，DD），1个物种可能已灭绝（extinct）。此外，大量数据缺乏（DD）的杜鹃种类亟需开展野外调查，部分极度濒危的杜鹃种类同时符合优先开展抢救性保护的极小种群野生植物指导性标准，亟需开展抢救性保护工作。枯鲁杜鹃（R. adenosum）曾被认为已野外灭绝（覃海宁等，2017），近期在其模式标本产地木里县康坞（枯鲁，kulu）大寺附近山区被重新发现（Yao et al.，2020）。云南梧桐（Firmiana major）曾被认为野外可能已经灭绝，最近在金沙江流域的系统调查被重新发现（Yang et al.，2018），在云南境内的所有分布点都在自然保护地外，对其种群结构和更新动态研究表明，在云南境内所有分布点都受到人为干扰，导致该物种数量的急剧下降;萌蘖促进更新，但不能改变其种群衰退的趋势，该物种应作为极小种群野生植物开展抢救性保护（Li et al.，2020）。云南兰花蕉（Orchidantha yunnanensis）曾被误认为是兰花蕉（O. chinensis），由于未见到野生分布，被认为它在野外可能已处于灭绝状态，在野外调查中发现了共计15丛的野生居群（Cai et al.，2019）。2010年云南省人民政府批复的62种优先保护的极小种群野生植物保护名录中的漾濞槭，野外仅记载5株而曾被评估为极度濒危（Douglas & Chen，2009），在充分调查后发现共12个分布点577株，为该物种受威胁状况的评估和保护体系的优化提供了科学数据（Tao et al.，2020）。卵果木莲（Manglietia ovoidea）被评估为极度濒危，但其种群数量大小不清，Han et al.（2020）系统调查发现仅6个分布点共80个个体，且所有分布点都不在保护区内而位于人为活动极为严重的区域，灭绝风险极高，需要尽快采取保护行动。此外，纳入云南省极小种群野生植物保护的壮丽含笑（Michelia lacei）曾估计在我国仅在云南省有少于5个分布点共50～60个成熟个体，Cai et al.（2017）于2014—2016年共8次野外调查仅发现3个分布点共10株，需要采取紧急保护行动。

1.2 物种致危的生物学和生态综合研究

物种的生物学和生态学特性，如花粉散布、种子传播途径与扩散能力、种子休眠类型，物种间的相互作用、竞争能力，生境状况如土壤理化性质、微生境特征等，对极小种群野生植物的分布和定居、适应新环境和生存能力以及形成机制至关重要。理论上讲，对于濒临灭绝的极小种群野生植物，只有在对其生物学和生态学特征等充分了解的基础上，才能有针对性地采取科学有效的拯救保护措施。种子和花粉是植物的主要扩散方式，欧洲红豆杉（Taxus baccata）不同种群间分化较大，而其种子和花粉扩散距离短、种群间的基因流弱，可能限制或影响适应性（Chybicki & Oleksa，2018）。花粉限制会影响种子的萌发，或提高、或降低、或不改变，因不同物种而异。因此，补充授粉可能会影响种群结构和种群增长模型（Baskin & Baskin，2018），在进行种群间授粉时，应考虑不同种群间花粉对种子萌发的影响。毛果木莲和华盖木需要传粉者，但野外种群因可育个体不多、花粉不足，导致坐果率低，影响种群更新，未来对毛果木莲和华盖木的保护应考虑增加可育个体的数量或密度（Wang et al.，2017）。白旗兜兰（Paphiopedilum spicerianum）的传粉需要传粉者，尽管其居群破碎化严重，但仍然能维持稳定的自然繁殖率，这得益于与其同期开花的伏毛蓼（Polygonum pubescens）对传粉昆虫的吸引，在制定白旗兜兰保护策略时，应考虑植物间的相互作用、传粉者与食物资源间的关系（Liu et al.，2020）。Chen et al.（2016）研究了土沉香（Aquilaria sinensis）的傳粉和种子散布发现，法尼烯、反式罗勒烯和水杨酸苄酯是土沉香花气味的主要成分，其有效传粉者为夜蛾和螟蛾，黄蜂在土沉香种子长距离散布中扮演了重要角色，因而土沉香保护工作中要特别注意保护生境中的夜蛾、螟蛾和黄蜂等。Tang et al.（2020）通过对迁地保护于昆明植物园的4种极小种群野生植物的传粉观察，并与其原生境的传粉特征进行了对比，提出在制定迁地或就地保护策略时，需要了解物种的繁殖策略。群落竞争的研究结果表明，武当玉兰（Magnolia wufengensis）的竞争压力主要为与板栗（Castanea mollissima）的种间竞争，对武当玉兰的保护，可以在建立保护小区的基础上，适当砍伐周围的板栗（刘亚恒，2019）。在资源不足的情况下，种间的竞争是造成浙江安息香（Styrax zhejiangensis）数量少的主要原因（吴霖东等，2020）。

生境对幼苗的存活也很重要，风轮菜（Satureja thymbra）幼苗在灌丛生境中，可免受人类活动的干扰，对它保护的同时也要保护其灌丛生境（Pinna et al.，2021）。Denney et al.（2020）研究指出，微生境对植物的遗传变异、表型可塑性和适应能力都有影响，生境破碎化（habitat fragmentation）会影响花粉质量、限制传粉昆虫，未来的保护研究应该考虑保护植物的特殊生境或景观。蒜头果（Malania oleifera）存在根部半寄生的现象（Li et al.，2019）。由于根部半寄生植物与正常绿色植物的生理生态特性存在较大差异，只有在对蒜头果的根部半寄生的寄生关键时期、吸器发生和分化过程、不同寄主植物对蒜头果养分吸收和生长发育的贡献程度等特性进行研究的基础上，才能科学制定蒜头果保护方案和指导该经济树种的产业化发展（Li et al.，2019）。

气候变化会使物种发生显著的进化改变、产生新的遗传变异（适应或不适应），对极小种群野生植物具有潜在的威胁，增加其灭绝的风险，在制定保护规划和进行迁地保护时，应考虑气候变化的影响（Liu L et al.，2019）。Qu et al.（2018）采用生态位模拟的方法，研究了我国6个极小种群野生植物当前和未来的栖息地分布，并使用保护规划软件为这些物种确定优先保护区（priority conservation areas，PCAs）。作者认为，位于PCAs内的自然保护区或植物园，对这些极小种群野生植物的保护是适合的，未来的保护资源应更多地投入到PCAs区域内，如可在现有自然保护区之外的PCAs内建立更多的植物园，进行迁地、近地保护。此外，建议将气候变化监测纳入我国极小种群野生植物保护规划，以降低气候变化对它们的负面影响。王卫等（2019）基于Maxent模型对丹霞梧桐（Firmiana danxiaensis）的潜在适生区进行评价，提出在进行迁地保护时，可根据其适生条件和适生区，选择适合区域开展野外回归试验扩大其种群分布。在过去的50多年间，气候变暖改变了水杉（Metasequoia glyptostroboides）的物候，使水杉的适生面积不断缩小（Zhao et al.，2020）。对于那些分布于人类活动频繁区域的极小种群野生植物，迁地保护是最经济、最实惠、最便于管理和监测的保护方法。

植物生理生态学是研究生态因子与植物生理现象关系的科学，它从生理机制上探讨植物与环境的关系、物质代谢和能量流动规律以及植物在不同环境条件下的适应性。对极小种群野生植物的生长发育规律、生活史的定位观测与研究，能了解物种致危原因。开展不同环境胁迫对极小种群野生植物生理生态特性的影响，研究不同胁迫、光、温、水、湿、酸盐碱等生态因素对其种子萌发、幼苗更新、光合作用、开花结果等各个生活史阶段的作用，分析极小种群野生植物对生境变化的响应和适应能力，弄清其生理生态过程、变化规律和响应过程，揭示它们致危的生理生态机制，可为开展极小种群野生植物的保护提供理论依据。目前，极小种群野生植物生理生态学研究还相对比较薄弱。史艳财等（2020）采用Li-6400便携式光合测定仪对喙核桃（Annamocarya sinensis）的光合-光响应曲线和光合日变化特征进行测定表明，喙核桃具阳生植物的光合特性，现存喙核桃种群都分布于阔叶林、河谷等荫生环境中，可在阳光充足的生境开展近地保护、迁地保护与种群重建等保护工作。植物对环境的适应取决于生存环境中水分的供应，多数受威胁植物在水分和光合生态方面存在适应力、生存力较差的共性，表现出不耐干旱的生理特性。康洪梅等（2016）采用7个酸碱度的土壤对毛枝五针松（Pinus wangii）幼苗进行培育实验和生理指标测定表明，弱碱性土壤更适合毛枝五针松的生长发育，其最适pH为7.69～8.42，提出在开展毛枝五针松的回归与种群恢复重建时应选择土壤为弱碱性的环境进行的保护建议。

1.3 繁殖技术研究

在植物生活史中，种群的繁殖与更新是非常重要的环节。开展极小种群野生植物的迁地保护、回归与种群重建，离不开种子贮藏、萌发、育苗、组织培养等繁殖技术研究。对极小种群野生植物进行高效的人工繁殖，还能快速扩大种群数量，为其种质资源保护和可持续利用提供保障。采用有性繁殖方法，如种子育苗是保持物种遗传多样性的有效方法，对于难以用种子繁殖的物种，可进行压条、扦插、嫁接或组织培养技术等无性繁殖方法（邓莎等，2020）。对极小种群野生植物从种子到幼苗的年生长动态进行研究，观察并记录萌发率、幼苗成活率、幼苗的地径、株高和根长、生长量、生长速率等性状的变化规律，深入了解种子萌发特性和种苗建成的规律，可为极小种群野生植物的人工繁殖栽培及育种奠定理论基础，也能为其在大自然恢复中提供理论指导。袁志永等（2019）在土沉香的扦插繁殖研究中发现，成熟老梢成活率高于嫩梢及中等梢，秋季扦插与嫁接的成活率高于春季，当砧木株高>100 cm时，插穗的成活率最高，穗条嫁接比扦插成活率更高。曹俊林等（2020）发现，播种在河沙中的伯乐树（Bretschneidera sinensis）种子发芽率能够达到46.67%，而播种在红土中的伯乐树种子的发芽率只有3.33%。通过观测试验对地枫皮（Illicium difengpi）种子萌发及幼苗生长特性进行研究表明，地枫皮种子于3月中旬，气温20 ℃左右时开始萌发，发芽率高，发芽势和发芽指数低，平均发芽天数长;在育苗期应加强水肥管理，促使其地上部分和地下部分协调生长，同时可通过适当遮阴提高幼苗成活率（刘宝玉等，2020）。

1.4 遗传多样性与综合保护研究

极小种群野生植物保护的核心是要尽可能地保护其遗传变异水平（遗传多样性与遗传结构），也就是要保护物种的遗传完整性（孙卫邦和韩春艳，2015）。遗传多样性研究对受威胁物种保护策略的制定非常重要，开展极小种群野生植物遗传多样性与遗传结构的研究，能为制定保护措施或优化保护方案提供直接指导。截至2020年，已有44种极小种群野生植物开展了不同程度的遗传多样性研究（Yang et al.，2020）。赵琳琳（2011）对比分析了5株漾濞槭野生植株与人工培育1 600余株幼苗的遗传多样性，提出了在迁地保护和回归自然的保护实践中保存1 600余株苗木遗传多样性的最小取样策略;对人工培育漾濞槭苗木的亲本分析还发现，虽然培育苗木的种子仅来源于野外1个单株，但还有来自该分布点以外的花粉流参与了授粉，推断还有其他未发现的漾濞槭或亲缘关系很近的种类（赵琳琳，2011;Yang et al.，2015），Tao et al.（2020）的研究工作证实这一推断。陈叶（2017）对比分析了6个华盖木野生居群（40株）、2个昆明植物园和华南植物园迁地保护群体（38株）、4个回归种群（74株）共152个单株的遗传多样性后发现，昆明植物园和华南植物园分别保存了野生华盖木70.27%和32.43%的遗传多样性，4个回归自然种群保存野外华盖木遗传多样性在46.85%～54.05%之间，为进一步开展华盖木迁地保护和回归自然提供了直接指导。

对极小种群野生植物遗传多样性的研究能够了解其种群进化历史、进化潜力和对环境的适应性，从而为保护策略的制定提供指导。一般认为，拥有较高的遗传多样性是种群存活和应对环境压力的保障（Markert et al.，2010），增强遗传多样性是维持物种长期存活和适应能力的最好方法（Ralls et al.，2020）。然而，并非所有极小种群野生植物的遗传多样性都低，如华盖木（陈叶，2017）、毛果木莲（王斌，2017）、漾濞槭（Yang et al.，2015）、滇桐（Yang et al，2016;陈娅玲，2020）等。土壤种子库、雌雄性比、平衡选择、突变速率、群体历史（比如遗传瓶颈、迁移事件）和近期人类干扰等都会影响遗传多样性。遗传多样性水平与物种灭绝风险之间不存在简单的负相关关系，制定和实施有效的保护遗传策略时，应综合考虑遗传多样性、有害突变和生态等因素对物种适应性的影响（Teixeira & Huber，2021）。研究表明，种群尺度大幅减少并不会立即导致遗传多样性的丧失和适合度下降，可能是由于土壤种子库作为种群遗传多样性的储备库（Munzbergova et al.，2018），这也是部分已宣布野外灭绝的植物在一段时间后又重现的原因之一。对于雌雄异株的物种，当种群的雌性个体增加时，有性生殖的增加会促使种群的遗传多样性增加（Rosche et al.，2018）。兰灰桉（Eucalyptus caesia）的遗传多样性研究表明，种群中较老的个体拥有更高的遗传变异，对保持种群或物种水平的遗传多样性很重要，更应该受到保护（Bezemer et al.，2019）。草本和木本植物应该选择不同的保护方法，木本植物通常世代周期长，对生境破碎化、气候变化反应不敏感，在木本植物就地保护时，可采集不同居群的种子萌发后移栽，提高树种的有效种群大小;而草本植物则相反，在就地保护时，应以保护其生境为主（Chung et al.，2020）。

突变是物种遗传变异的来源，是增加遗传多样性的途径之一，但并不是所有突变都是有益的，植物在进化过程中会产生少量的有害突变。尽管自然选择、遗传漂变或重组能清除有害突变，但有害突变也会与有益变异连锁或搭便車而不断积累（Zhang et al.，2016）。极小种群野生植物的现存种群极小，常常因为近交而导致遗传多样性的不断丧失，进而导致近交衰退和种群适应环境条件改变的能力降低。极小种群野生植物有着较小的种群和局限的分布，可能与积累了更多的有害突变，导致适合度降低，适应能力低下，扩张能力受限有关（Willi et al.，2018）。有害突变的积累会导致突变消融，即突变导致种群尺寸和适合度降低，甚至种群灭绝（Zhang et al.，2016）。近交影响物种适合度，其机理就是因为近交导致纯合等位基因增加、隐性有害突变得以大量表达（Kyriazis et al.，2021）。

对极小种群野生植物实施遗传拯救（genetic rescue），可增加遗传多样性，提高适合度，增强适应能力。在进行遗传拯救时，应考虑有害突变的影响。基因组学的进步，为研究有害突变带来了很大的便利，我们可以检测每个物种，甚至每个个体的有害突变数量，进而确定哪个种群或个体的有害突变更多，哪个种群或个体更濒危，制定更精细的迁地保护和遗传拯救措施。Kyriazis et al.（2021）研究认为，大种群拥有更多的隐性有害突变，当大种群收缩时，由于近交几率增加，这些隐性有害突变会表现出来，更容易灭绝。所以，在进行遗传拯救时，应从较小的种群引入遗传物质（如花粉、种子或个体），因为小种群物种经过强烈的选择性清除作用，拥有的隐性有害突变较少。Del Vecchio et al.（2019）认为，在进行遗传拯救时，应考虑种群间的距离，防止产生异交衰退。通常，一个物种的最小存活种群（minimum viable population，MVP）为1 000时，才能阻止有害突变的积累（Harrison et al.，2019）。如果异交衰退率很低，在设计破碎化极小种群物种保护恢复方案时，基因流应当作为默认评估的内容（Ralls et al.，2018）。基因流不仅能增加后代的遗传多样性，还可带来新的适应性遗传变异，增加极小种群野生植物的适合度（Fitzpatrick et al.，2020）。遗传拯救就是通过增加基因流，提高遗传多样性，增强物种的适应和生存能力。James et al.（2018）研究指出，人类活动导致的生境破碎化已不可避免和重塑，但在36 km地理范围内，破碎化的大果苏铁（Cycas megacarpa）种群（或个体）间的基因流强烈;未来对大果苏铁的保护应重点考虑种群间的基因流，最佳的保护设计是补充种植，形成36 km范围内的潜在集合种群（metapopulation）。

全基因组测序成本的降低，使得从全基因组层面揭示物种的种群历史动态、长期的适应性演化与短期，尤其是近期的快速环境适应等特征来深度解析极小种群野生植物的高风险灭绝机制成为可能。Yang et al.（2019）完成了首例槭树科植物漾濞槭全基因组测序和组装，获得了染色体水平的高质量全基因组，为进一步开展其致危原因和保护研究奠定了基础。近期，我们对漾濞槭10个分布点共105个野生个体的全基因组重测序分析显示（尚未公开发表资料），该物种可划分为7个遗传组分，大部分种群间存在遗传混合，这与它们间的地理距离近、交配系统有关;对漾濞槭的群体历史进行分析表明，其祖先种群早期（0.7～0.9 Ma）经历了一次瓶颈效应，其中的一个种群与其他种群大约在60 000年前分化，随后又各自经历了一次瓶颈效应;漾濞槭有害突变积累位点出现频率较低，且非均匀地分布于13条染色体上，被认为与物种适应性密切相关的纯合有害突变积累位点因种群而异，且与近交衰退呈正相关。天目铁木（Ostrya rehderiana）全球仅存5株，基因组测序研究表明，如此极小的种群能长期存活，在于它能比其同属植物O. chinensis更有效地清除严重有害突变，降低了近交衰退的危害（Yang et al.，2018）。蒜头果（Xu et al.，2019）和云南蓝果树（Mu et al.，2020）也开展了基因组测序工作，为开展其致危原因和综合保护研究奠定了基础。

2 未来保护研究工作的思考

2.1 极小种群野生植物保护名录的动态更新问题

极小种群野生植物具有人为干扰严重和保护的优先性、紧迫性、抢救性、种群水平保护等特点。制定极小种群野生植物保护名录是实施极小种群野生植物抢救性保护的前提，是编制阶段性保护行动计划的依据，开展保护行动是实现名录中所列物种免于灭绝或严重受威胁处境的手段。我国物种资源极为丰富，同时受威胁严重的物种种类也很多，需要开展抢救性保护的极小种群野生植物也不少。因此，基于对一个阶段所列极小种群野生植物保护名录（国家或地方）中的物种抢救性保护成效进行评估的基础上，依据最新的野外调查、考察及研究成果，制定必要的物种选择原则和标准，及时调整、修正、更新、补充和完善，把不再适合列为极小种群野生植物保护的种类（如：经过调查发现种群数量很大的物种、分类学上存在争议的种类、研究证实为自然杂交后代的类群等）、已达到抢救性保护目标或脱离灭绝风险等的物种及时剔除，留出资源来拯救那些处于极度灭绝边缘的极小种群野生植物。《全国极小种群野生植物保护工程规划（2011-2015年）》的第一个五年计划已经完成，且成效显著（孙卫邦等，2019;Yang et al.，2020），国际同行高度评价（Crane，2020）。建议国家层面应尽快完成极小种群野生植物保护名录的修订、发布和编制相应拯救保护规划，指导未来5到10年国家层面的极小种群野生植物保护与研究工作。各省也应对已有保护名录进行相应的调整和更新，云南省最近已经发布了《云南省极小种群野生植物保护名录（2021版）》（征求意见稿）公开征求意见，其中的调整依据、制定过程、极小种群野生植物提名指导性原则、名录情况（包含101种植物）可以作为参考或借鉴。

2.2 保护有效性指标体系建立与评估问题

监测和评估是生物多样性保护工作与环境管理决策的重要依据，基于准确评估做出科学的决策，并开展精准保护，可避免时间、人力、财力资源的浪费，为真正亟需抢救保护的物种赢得时间（刘德团和马永鹏，2020）。尽管长期监测很重要，但超过10年的长期监测非常少（Van Rossum & Hardy，2020）。极小种群野生植物保护行动究竟回归或迁地等保护了多少种类、数量、面积？这些工作的投入与成效如何？哪些种类已减轻了灭绝的几率？哪些种类仍需继续投入？探索、研究和建立科学的保护有效性评价指标体系，就显得尤为重要。极小种群野生植物保护成效的定量评估方法、评价体系、指标、标准或规范是什么？成活率、植株大小、生长速率、能开花结果、属于受保护的种类、保护地或保护体系的面积、遗传多样性的比例、人工干预下能正常生长或繁殖等，这些能否作为一个极小种群野生植物保护成功的指标？这些指标能反应什么问题？极小种群野生植物大多为木本植物，世代时间（从种子到种子）较长，需要数年至数十年。迁地保护和回归自然的植物能开花结果或许是评估保护成功最基本的标准，但这一基本标准对一些木本植物也是一个漫长的过程。昆明植物园迁地保护的华盖木，从种子育苗开始经过近30年的保育才首次开花，漾濞槭也要7年左右的时间才能开花结实（Sun et al.，2017）。理论上讲，一个回归的种群（含增强回归）最终成功的标准是这个种群能自然更新、自我维持、对生境无害、并能參与其所处生态系统的生态过程，这对于多数物种，特别是树木，更是一个漫长的过程。可以说，目前还没有一种植物的回归达到这个标准。Griffith et al.（2021）对樱桃椰（Pseudophoenix sargentii）的迁地保护研究表明，迁地保护其中的一个种群就能达到全球植物保护战略（global strategy for plant conservation）提出的保存一个物种70%以上的遗传多样性的标准。因此，仅以物种水平的遗传多样性不足以评估保护有效性，未来对极小种群野生植物的保护，应强调种群水平上遗传多样性保护比率，而不仅仅是物种水平的多样性，从而保护更多的极小种群野生植物遗传变异。种群生存力分析或许是评估种群所受威胁、灭绝或衰退风险以及恢复可能性的有效方法（陈冬东和李镇清，2020）。

从某种意义上讲，极小种群野生植物是国家的战略性生物资源，如何科学保护好这些资源的同时实现其可持续利用是我们需要面对的问题。从国家到地方政府，已投入了大量资源（时间、资金和项目、团队和人员等）保护极小种群野生植物。如2009—2017年期间，云南省累计投入極小种群野生植物拯救保护专项资金2 158万元、拯救保护项目92个（孙卫邦等，2019）。人们常会问，到底这些投入值不值得？这些保护对象有什么价值？极小种群野生植物对国家，乃至全球社会经济发展和生态文明建设有什么贡献？要回答这些问题，需要在已有极小种群野生植物种质资源（种子、DNA材料、离体培养物、活植物等）收集保存的基础上，深度评价其遗传学特征、化学生物学特性、经济利用价值、生态适应性、生态系统服务价值（如水土保持、生态修复、防风固沙）、碳中和价值等，突破极小种群野生植物种质资源评价的关键技术，形成科学、系统的评价技术体系，建立种质资源特性数据库，为极小种群野生植物资源发掘利用提供科学依据与技术支撑。

生物多样性保护对人类社会的可持续发展起着重要作用，而保护工作的成败与经济结构和经济发展有着密不可分的关系（Wang et al.，2020）。如何更好地开发利用？如何以利用促进保护？对于那些市场需求量大的、确有开发前景的极小种群野生植物，可从政府层面扶持一些企业或合作社。探索自然保护和资源利用的新模式，发展以生态产业化和产业生态化为主体的生态-经济-保护体系，改善人民的生产生活水平的同时，促进极小种群野生植物的保护。突破有重要价值的极小种群野生植物的快繁技术，开展规模化和规范化栽培研究与技术推广，解决市场供需矛盾，推进生物资源的可持续利用。

2.3 保护理论及技术研究方面

2.3.1 充分利用监测与研究大数据，构建预测模型 大部分研究都是基于极小种群野生植物当前的状况，针对单一或少数物种开展的研究，缺乏系统、综合、长期的研究。由于资源和条件的限制，开展长期监测和系统研究、从种子到幼苗生活史清晰的物种不多;新工具、新方法不断涌现，大量野外调查数据与研究数据不断积累或发表，但相关整合研究较少。Zizka et al.（2021）采用深度神经网络对全球兰科植物进行了自动保护评估显示，该自动评估方法准确性在80%以上，甚至当分布数据存在错误或可用分布数据较少时，仍然显示出强大之处;与国际自然保护联盟（IUCN）方法相比，具有显著极低的地理评估偏差。基于标本或种群信息，采用计算机软件对极小种群野生植物进行分布区预测和生态位模拟的研究也是一种建模的方法，但极小种群野生植物种群数量少，现有模型不能进行生态位模拟或分布区预测，或模拟与预测结果不准确。

从集合种群的角度来说，生境的异质性、随机性、生物入侵、扩散、物种间的相互作用等生态因素与保护都有关系，虽然对这些不同层面的单一研究很多，但把它们整合起来的研究很少，把它们整合起来解决保护问题的研究更少（Chase et al.，2020）。如何基于极小种群野生植物的分布、数量、种群、伴生物种、群落、生境、物候、气候、遗传多样性等调查、监测和研究的数据，构建预测模型，研究其“形成-维持”机制和“灭绝-濒危-恢复”机制，发展或提出新的理论或假说，是一个极具挑战的问题，也是亟待突破的瓶颈。

2.3.2 开展极小种群野生植物的最小生存种群研究，更好地指导保护 最小可存活种群（MVP）为5 000，即成熟个体数需要大于等于5 000个，这通常是一个被认为不受物种种类、生活史周期长短、遗传多样性高低影响的准则，对保护措施制定和保护实践非常重要，但Flather et al.（2011）认为，真实的MVP从数百到数万变化，与物种种类、环境条件、密度制约、生活史特征、种群增长速率等密切相关，根本不存在唯一的MVP准则。Brook et al.（2011）认为，MVP对保护是很有必要的，尽管MVP在物种间、甚至亚种群间可能存在变异和不确定性，也没有统一的通用准则，但认为MVP准则不完美或担心误用而忽略MVP谈保护的做法是轻率的，天气预报也有不准的时候，凭直觉或经验的MVP更不科学。Jamieson & Allendorf（2012）认为，有效种群大小（Ne）的“50/500”法则提出的“阻止近交衰退的Ne = 50，物种长期维持的Ne = 500”，这很容易让保护人员误以为500个个体就能达到物种保护所需的MVP;因种群的实际调查大小（census population size，Nc）通常是Ne 的10倍，物种长期维持的Ne = 500，即要求Nc要大于或等于5 000，这也与MVP=5 000 的准则是一致的，MVP绝不是几十或几百的水平，而是数千的水平。Frankham et al.（2014）认为，以往的研究中，低估了遗传因素的影响，“50/500”法则应该加倍，即为“100/1000”法则，这更要求MVP大于或等于10 000，建议Nc/Ne为0.1～0.2，即Nc为Ne的10～20倍。

关于MVP的研究，多数集中在动物，而对植物的研究不多。Lochran et al.（2007）对2007年以前30年间有关MVP的研究文献进行统计分析发现，在212个研究了MVP的物种中，植物只有22种（占10.58%），对于研究的22种植物，平均的MVP为4 824（2 512～15 992）。为推动我国极小种群野生植物的保护事业，基于国内外对物种MVP的研究，结合我国对受威胁物种保护实践，我们提出了物种成熟个体（植株）少于5 000，每个种群成熟个体不超过500，但重点是成熟个体少于1 000、特别是成熟个体在100株以内的种类，作为中国极小种群野生植的拯救保护的指导性标准（Sun，2016; Sun et al，2019;孙卫邦等，2019），这为国家或地方极小种群野生植物保护名录的筛选提供了指导。由于MVP受到物种种类、生活史特征、种群更新能力、世代长短等因素的影响，在未来的研究工作中，要求针对不同的极小种群野生植物物种，研究其具体的MVP水平，居于多物种的MVP的系统研究，提出能更科学地指导我国乃至全球极小种群野生植物拯救保护的指导性MVP标准。

2.3.3 补足研究“短板”，“研以致用”，将理论成果切实应用到保护实践中 Ottewell et al.（2016）提出了一套保护指南，需要结合繁育系统、遗传多样性、遗传分化和基因流大小，这要求在制定极小种群野生植物保护策略或规划时，要尽可能全面地了解和弄清一個物种的繁育系统、遗传多样性、遗传分化和基因流大小等多个方面。欧洲、北美、澳大利亚三个地区的物种保护计划中，只有北美更多地考虑了遗传因素的影响（Pierson et al.，2016）。很多保护行动都是先于研究而开展或研究与保护脱节。关于极小种群野生植物的研究结果、致危原因、“完美的”保护建议和方案，更多的只存在于研究论文中。如何将种群或群落生态学、繁殖生物学、遗传多样性与遗传结构等保护生物学研究成果应用到保护计划或实践中去，需要在今后极小种群野生植物拯救保护实践中重点考虑。

目前，有关极小种群野生植物的生理生态适应性研究极少，弄清极小种群野生植物的生理生态适应性，可预测种群变化趋势和对环境变化的响应，为就地保护和迁地保护提供指导，由此产生了保护生理学（conservation physiology）（Wikelski & Cooke，2006）这一学科。为更好地指导保护策略的制定和保护实践，Cooke et al.（2021）提出了100个保护生理学研究的科学问题，涉及适应性、人类导致的环境变化、生物入侵、监测方法与指标、生物间的相互作用、政策法规、污染、恢复行动、濒危物种和城市化等10个研究领域。有关土壤微生物与极小种群野生植物相互关系的研究也极为缺乏，微生物与植物的适应性在实验培养条件下已被证实，野外条件下的研究应加强;宿主相关微生物与植物适应性相关，但自由（free-living）微生物与植物适应性的研究需加强（Kraemer & Boynton，2017）。打开地下部分研究的“黑箱”，对极小种群野生植物保护将是另一番天地。

未来需要加强极小种群野生植物的比较保护基因组学、生理生态和根际土壤生态学的综合研究，深度揭示极小种群野生植物的种群进化历史、进化潜力、适应性及其生理生态适应机制，解析极小种群野生植物与其他生物或非生物互作关系，从而构建极小种群野生植物科学保护理论体系，更好地指导极小种群野生植物的综合保护工作。

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（责任编辑 周翠鸣）