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中国热带森林植被类型研究历史和划分探讨

2021-01-12许涵李艳朋李意德洪小江周璋骆土寿陈洁林明献张斌

广西植物 2021年10期
关键词:热带雨林

许涵 李艳朋 李意德 洪小江 周璋 骆土寿 陈洁 林明献 张斌

摘 要:熱带森林是我国森林植被的重要组成部分,明确其森林植被类型分类对于生物多样性维持机制研究和保护管理等都具有重要意义。该文以中国热带森林植被分类研究中存在的问题为出发点,通过阐述我国各省区植被类型分类的研究历史,在综合考虑多种生物和非生物影响因素的基础上,提出一个新的热带森林植被类型分类框架以供探讨。结果表明:(1)尽管针对我国热带森林的分布范围和群落特征等都已开展了诸多研究,但对我国热带森林植被类型的划分依据和分类体系仍存在争议。(2)尽管我国的热带森林都处于季风气候区带内,但许多热带地区的森林植被类型并不只是受季风影响,而是气候带、关键气候因子、地形、土壤反馈和物种适应等多种因素共同作用的结果。(3)我国的热带森林植被包括5个植被型,即非典型性热带雨林、热带季雨林、热带山地雨林、热带山顶苔藓矮林(热带云雾林)和热带针叶林,其中热带季雨林植被型包含4种植被亚型[热带落叶季雨林、热带半落叶(半常绿)季雨林、热带常绿季雨林和热带石灰岩(石山)季雨林]。(4)阐明了上述热带森林植被型和植被亚型在我国各省区的分布情况,并提出未来有必要对人工恢复后的热带森林进行评估和植被类型划分。综上所述,该文提出一个新的热带森林植被类型分类框架,以期为今后基于不同地区开展热带森林比较研究提供参考。

关键词:热带森林,热带雨林,植被型划分,系统性监测,热带人工林

中图分类号:Q948.15

文献标识码:A

文章编号:1000-3142(2021)10-1595-10

Abstract:Tropical forest,as an important component of forest vegetation in China,is of great significance to the maintenance mechanism research and biodiversity protection. Based on the problems and research history of tropical forest vegetation classification,a new vegetation classification system with five tropical forest vegetation types was proposed for further discussion,by considering the biotic and abiotic influential factors. The results were as follows:(1) Although many studies have been carried out to describe the distribution range and community characteristics of tropical forests in China,debates still existed on the classification reasons and systems of tropical forest vegetation types. (2) The tropical forests in China are located in the monsoon climate zone,but the forest vegetation types in many tropical areas are not only affected by the monsoon,but are the result of many factors such as the climatic zone,key climatic factors,topography,soil feedback,and species adaptation. (3) The tropical forest vegetation in China has five tropical forest vegetation types including atypical tropical rain forest,tropical monsoon forest,tropical mountain rain forest,tropical mountain moss forest (tropical cloud forest) and tropical coniferous forest. The tropical monsoon forest has four vegetation subtypes including tropical deciduous monsoon forest,tropical semi-deciduous (semi-evergreen) monsoon forest,tropical evergreen monsoon forest and tropical limestone (rocky mountain) monsoon forest. (4) By further illustrating in detail the distribution of main tropical forest vegetation types and subtypes in China,suggestions about the necessaries to define the vegetation types of the artificial recovered tropical forests were also proposed. Special attention should be paid to the fact that there is no clear statistics and description on the distribution boundary and areas of the primary forest and the secondary forest in tropical region with good authenticity and integrity. In conclusion,the proposed new vegetation classification system with five tropical forest vegetation types about the tropical forest vegetation in China will provide a systematic reference for tropical forest comparative research in different regions in the future.

Key words:tropical forest,tropical rainforest,classification of vegetation types,systematic monitoring,manmade tropical forests

热带雨林(tropical rainforest)不论对科研工作者还是公众来说,都非常神秘和令人神往。这是因为对科研工作者而言,热带雨林中存在着许多未解之迷;对公众而言,热带雨林有其独有的奇观和现象。然而对于应该如何界定我国的热带雨林,它与赤道附近的典型热带雨林的区别,其主要分布于我国的哪些地方,当前和未来还有哪些值得我们去研究的问题,仍有必要进行梳理和探讨。

“热带雨林”一词来源于Schimper的定义,即位于热带地区的雨林(Schimper,1903)。作为地球上常见于赤道附近热带地区的一种森林生态系统,从广义上而言,热带雨林大多数位于23.5°N和23.5°S之间(即南回归线和北回归线之间的地区),主要分布于南美洲亚马逊河流域、中美洲、非洲刚果河流域、东南亚、澳大利亚北部和众多太平洋岛屿;从狭义上而言,热带雨林仅界于10°N和10°S之间的赤道地区,而南北纬10°~23.5°之间由于受热带季风气候影响比较强烈,则分布的是大面积的热带季雨林(胡玉佳和李玉杏,1992;陈灵芝等,2014;蒋有绪等,2018)。我国的热带森林主要分布于热带季风气候区北缘,包括海南全部,以及云南、广东、广西的部分地区、西藏东南部和台湾南部(中国森林编辑委员会,1997;朱华,2018)。需要指出的是,尽管热带季雨林也属于热带森林或广义上热带雨林的范畴,但其与目前严格或狭义学术意义上的赤道地区的热带雨林相比,却是不同的热带森林植被类型。

在严格或狭义的学术定义上,热带雨林仅是热带地区的森林植被类型之一,而并非热带地区所有森林植被类型的统称。正因为不同学者对热带雨林定义的认识差异及我国所处的纬度在热带地区偏北,目前,对于我国热带雨林是否存在及分布区域仍有较大分歧(陆阳等,1986;胡玉佳和李玉杏,1992;王伯荪和张炜银,2002;朱华和周虹霞,2002;陈灵芝等,2014;蒋有绪等,2018)。此外,从社会公众认知以及媒体宣传等工作需要层面,热带地区的许多植被类型,如热带季雨林等也都被统称为热带雨林。例如,海南热带雨林国家公园4 269 km2范围内并不都是学术上定义的热带雨林范畴,但这一名称对于公众而言,极有可能使其认为该国家公园内的森林都是热带雨林。实际上,用“热带森林”或“热带林”指代热带区域的森林将更为合适。正是因为普通大众不理解植被生态学的用词差异和多样化,以及“热带雨林”一词应用的泛化,厘清热带地区森林植被类型的差异以及各种植被类型形成的本质原因是非常必要的。

本文将以中国热带森林植被分类研究中存在的问题为出发点,以我国存在热带森林分布的省区为研究区域,采用各省区热带森林植被分类研究历史回顾的方法,通过综合考虑气候带、关键影响气候因子、地形、土壤反馈和物种适应等影响因素,拟提出一套我国热带森林植被类型分类框架。在此基础上,进一步阐述热带森林各植被类型在我国的分布,并提出需要针对我国热带森林的植被与资源环境特点进行全面和系统的调查、研究与评估的建议。本研究尝试建立一套统一且适用于我国热带森林植被类型划分的分类体系,这将有助于加深对热带森林的认识并促进名词术语使用的统一与规范化,进而为我国同一类热带森林植被类型的比较研究奠定基础。

1 我国各省区植被类型划分研究历史

关于中国热带雨林,国外学者最早提及的应为苏联的AH.A. 费多罗夫,他与苏卡乔夫院士于1955—1957年考察海南、云南和广州后写了一篇论文《中国的热带雨林》(AH.A. 费多罗夫,1960),后续国内各个有热带森林分布的省份均开展了大量的调查研究工作,各学者采用不同的分类方式和术语对各省区的植被类型进行了描述和定义,一一阐述如下。

海南热带森林的地带性植被为热带常绿季雨林(龙脑香林),但由于自然条件和海拔高度的变化,形成了一系列的森林植被垂直带谱。在海南西部和西南地区,向低海拔过渡到热带半落叶季雨林和稀树草原,向高海拔则过渡到热带山地雨林和山顶苔藓矮林等类型(蒋有绪和卢俊培,1991);而海南岛东南部地区热带雨林的性质要比西部典型一些(臧润国等,2019)。尖峰岭、霸王岭、吊罗山、黎母山、鹦哥岭和五指山等林区是海南热带森林的主要分布区,不同学者采用不同的名词进行了不同的植被类型划分。尖峰岭地区植被类型有明显的垂直带谱性,从低海拔至高海拔依次形成了滨海有刺灌丛、热带稀树草原、热带半落叶季雨林、熱带常绿季雨林、热带沟谷雨林、热带山地雨林、热带山地常绿阔叶林以及山顶苔藓矮林等植被类型,其中,以龙脑香科植物青梅(Vatica mangachapoi)为主的热带常绿季雨林为本地区的地带性植被类型(蒋有绪和卢俊培,1991)。霸王岭地区的主要植被类型包括热带季雨林、热带低地雨林、热带山地雨林、热带山地常绿林、热带山顶矮林和热带针叶林等(龙文兴,2011)。吊罗山主要有热带低地雨林、热带季雨林、热带山地雨林、热带山地常绿阔叶林和山地常绿阔叶矮林5种植被类型(丁坦等,2002;江海声等,2006;李佳灵等,2013)。黎母山则包含有热带山地雨林、热带沟谷雨林、次生热带雨林、热带针叶阔叶混交林、灌丛和草地6种植被类型(陈加利等,2015)。鹦哥岭不同海拔的植被类型可以划分为热带针叶林、热带雨林、山地雨林、热带季雨林、山地常绿阔叶林、山地常绿阔叶林矮林、热带竹林和热带山地灌丛(林家怡等,2005)。五指山地区的植被研究较早的文献则可以追溯到1955年海南五指山和吊罗山的植被调查,曲仲湘和林英(1955)将五指山的植被划分为枫香林、萌生林、次生林、似雨林、半破坏原始林、照叶林、高山矮林和草山草地。此后,许多研究对五指山的某些局部群落进行了调查和概括性描述(侯宽昭和徐祥浩,1955;华南植物研究所,1965—1978;吴征镒等,1980;俞通全,1983;胡玉佳和李玉杏,1992;杨小波等,1994)。最近的《海南植物图志》和《海南植被志》两套丛书(杨小波等,2015,2020)则系统地阐述了海南植被的研究历史以及各植被类型的分布、组成和结构特征等。

云南的热带森林植被自1939年王启无提及后(Wang,1939),中国科学院和云南大学等都相继做了大量研究工作(Zhu et al.,1998;中国科学院云南热带生物资源考察队,1961;吴征镒和李锡文,1965;金振洲,1983;朱华,1992,1993a,2006,2007,2008;朱华等,2000,2001)。云南的热带森林主要见于西双版纳(施国杉等,2021)。吴邦兴(1985)对西双版纳热带雨林的植物区系组成做了初步分析;朱华概述了西双版纳热带雨林植物区系的特点及其与亚洲热带雨林的关系(Zhu,1992,1997;Zhu et al.,2006;朱华,1993b,2011);金振洲和欧晓昆(1997)修订发表了较为全面的西双版纳热带雨林植被分类系统。此外,朱华等学者基于30多年来对西双版纳的植被调查数据并结合植物群落生态学与植物区系地理学研究,将该区较系统的划分为热带季节性雨林、热带山地雨林、热带季节性湿润林、热带季雨林、热带棕榈林、热带山地常绿阔叶林、暖热性针叶林和竹林等8种主要植被类型,并结合该区的经济发展现状提出了具体的生物多样性保护建议(Zhu et al.,2004;Zhu,2017;朱华等,2015)。除西双版纳外,云南铜壁关自然保护区内也报道存在有2个植被类型(热带雨林和热带季雨林)和4个植被亚型(热带雨林植被型下的季节雨林和山地雨林,以及热带季雨林植被型下的半常绿季雨林和落叶季雨林)(杨宇明和杜凡,2006)。

广西季节性雨林的研究较早可以追溯至1982年,王献溥和胡舜士(1982)通过详细分析该区森林的群落学特点,进一步探讨了其植被类型的归属等问题。李治基等(2001)在广泛收集广西森林长期研究资料的基础上,从森林类型、森林区划、森林现状及其今后的发展设想等方面对广西的森林资源进行了详细阐述。温远光等(2014)通过文献搜集及其近60年来对广西植被调查研究资料的整理,将广西天然植被类型划分为4个植被型纲,26个植被型组以及722个群系,而苏宗明等(2014)编写的《广西植被》则系统阐述了该区自20世纪50年代至今的各森林植被类型的资源状况。在广西,十万大山国家级自然保护区和弄岗国家级自然保护区是季节性雨林的典型分布区(文军等,2009;谭伟福,2014;向悟生等,2019)。十万大山属于北热带半常绿季雨林、湿润雨林地带,垂直带谱比较完整,从山麓到山顶依次出现沟谷雨林、季雨林、山地常绿阔叶林和山顶矮林(蔡毅等,2005;和太平,2007)。弄岗国家级自然保护区则是我国北热带石灰岩山地石灰岩季节性雨林保护较好的区域,其植物区系具有明显的北热带性质,以热带、亚热带成分为主,其中又以泛热带分布成分最多(吴望辉,2011;王献溥等,2012)。

广东省热带森林的分布面积不大,主要位于雷州半岛,呈斑块化,零星分散,常见于各村庄附近。其所构成的植物种类在科级、属级与种的水平上,呈现出明显的热带性(韩维栋等,2014;韩维栋和黄剑坚,2017)。1976年的《广东植被》(含现广东和海南2省)一书将热带低平地和山地的两类森林分别称为热带雨林和热带山地雨林,将包括雷州半岛和海南岛低平地区的地带性代表植被归为热带季雨林。《广东植被》记载现广东省有分布的只有热带山地雨林(热带低山雨林类型)和热带季雨林(常绿季雨林类型)。热带低山雨林类型分布于粤西海拔400~800 m间的地带,如阳春县的甘竹山。常绿季雨林在广东主要见于粤西廉江、化州、高州和阳江一带的低丘陵地和村旁(广东省植物研究所,1976)。

中国西藏植被根据《中国植被》的分类原则,祝列克(2000)将其划分为常绿雨林、半常绿雨林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、针叶阔叶混交林、常绿针叶林和落叶针叶林等27个植被型。其中,常绿雨林是世界三大热带雨林群系之一——印度马来雨林群系的一部分,该植被类型以含有龙脑香科植物为标志(祝列克,2000;朱华,2008)。半常绿雨林主要分布在喜马拉雅山南坡海拔600~1 100 m的河谷、江边、阶地或山坡下部,该植被类型具有更复杂的组成和结构,并且物种组成含有落叶成分,因此区别于常绿雨林(祝列克,2000)。20世纪80年代中科院植物所陈伟烈等(1981)对西藏墨脱的热带植被类型进行了考察,并认为其主要为由千果榄仁(Terminalia myriocarpa)、阿丁枫(Altingia excelsa)、小果紫薇(Lagerstroemia sp.)和天料木(Homalium sp.)等形成的热带半常绿雨林,林内可见板根、老茎生花和层间植物等,并且在雨季来临前有换叶期;且处于雅鲁藏布江大拐弯以南与印度东北部交界带,与印度东北部和缅甸北部植被类似。

中国台湾地区处于低纬度热带,其热带植被带属于季风热带季雨林、雨林亚带的东段(黄威廉,1993;赖明洲,1998)。台湾地区的热带植被主要包括热带雨林、热带季雨林、热带雨绿林、稀树草原、热带海岸林和红树林等类型(黄威廉,1993)。而侯元兆(2002)又根据台湾地区中央山脉高山耸峙的特点,将垂直分布的热带森林植被划分为热带雨林、热带季雨林、半落叶季雨林和常绿季雨林等类型。对于分布区来说,台湾南部滨海平原丘陵(偏湿性)季雨林、雨林地带地处台湾南部北回归线以南地区,中部在玉山山脉中段的玉山主峰以南地段,包括嘉义南部、台南、高雄、屏东、台东等地以及绿岛和兰屿等岛屿(黄威廉,1993)。台湾的植被类型受气候和土壤的双重影响,并且只有在雨量以及湿度大并且温度高的区域,其植被的雨林特征才较为明显,如台东的南仁山、九鹏山、满洲山、万里得山以及绿岛和兰屿等地(黄威廉,1993)。

2 熱带森林植被类型划分的争议

对于不同的植被分类等级单位,通常不同等级分类单位采用不同的具体分类指标,即高级分类单位偏重于生态外貌特征,而中级分类单位则着重于种类组成的群落结构。此外,特定的生态幅度和分布范围也是划分森林植被类型的重要依据。具体进行森林群落分类则依据森林植物外貌结构、种类组成、生态地理特征和动态特征4个方面(广东森林编辑委员会,1990)。而这些植被特征的形成与外界环境条件息息相关,是多种因素共同作用的结果。

在赤道地区,相对高山比较少,Schimper早期重点考虑了有无季风的影响,而忽略了其他影响因素,将热带地区的水平地带植被区分为热带雨林和热带季雨林两大类型(Schimper,1903)。鉴于中国热带森林所处的地理位置和所受自然环境条件的影响,《中国植物志》将中国热带森林植被划分为雨林和季雨林两大地带性植被类型,其中,雨林包括湿润雨林、季节雨林和山地雨林3种类型,季雨林包括落叶季雨林、半常绿季雨林和石灰岩山地季雨林3种类型(中国植物志编辑委员会,2004)。同样,陈灵芝等(2014)也是将我国热带森林植被划分为季节性雨林(属雨林3个类型中的一个类型)和季雨林两大地带性植被类型,其中,我国的季节性雨林再划分为3个亚型,即季节性雨林、山地季节性雨林和石灰岩季节性雨林,季雨林则根据群落特征和生境差异再划分为3个亚型,即落叶季雨林、半常绿季雨林和石灰岩季雨林。而蒋有绪等(2018)则详细分析了不同植被类型的影响因素,将热带林这个林纲划分为热带雨林(含季节雨林)、热带季雨林、热带山地雨林、热带山地常绿阔叶林和热带山地苔藓常绿阔叶林5个亚林纲。

实际上,虽然中国的热带森林都处于季风气候区带内,但许多热带地区的森林植被类型并不只是受季风影响,而是降雨、温度、季风、地形(海拔、沟谷)、土壤反馈和物种适应等多种因素共同作用的结果。季风会直接影响降雨和温度,地形如海拔升高或高山阻隔形成的特殊小气候环境也会间接对小区域内的降雨、温度和湿度产生影响。在不同区域,各种因素的相对优势存在差异,物种在上述多种环境因素的共同和长期作用下,通过产生适应性分布,最终形成了不同的植被类型。

但是,在公开出版的文献中,诸多学者在对季节与季风进行区别和定义时也经常混用。在对我国多种热带森林植被类型进行定义时,常会在其中加上“季”或“季节性”字样,例如热带季雨林或热带季节性雨林等。众所周知,季节变化伴随着降雨和温度的周期性变化。而季风则是以一年为周期,冬季由大陆吹向海洋,夏季由海洋吹向大陆,进而改变正常的周期性降雨和温度,而这也伴随有明显的季节性变化。由此可知,季风实际上改变了降雨和温度在时空上的分配,使得区域的气候或多或少都呈现出一定程度的季节性变化,最终使生长在我国热带地区的森林植被逐渐产生适应,从而变得不像赤道热带雨林那么典型。因此,我们认为季节性变化实际是我国热带地区森林的一种基本特征,其在我国热带森林各植被类型中均有存在,只是强弱程度不同。总体上从东到西,季节变化越来越明显,主要是受海洋性气候影响程度的差异所致(胡玉佳和李玉杏,1992)。例如在海南可分为旱季和雨季,但在云南则可分为旱季、雨季和凉雾季等。

同时,由于历史上森林采伐等人类活动的影响,森林起源有原生和次生之分,因而划分植被类型时亦需考虑其演替动态。过去长期的森林采伐导致植被类型的变化,不仅改变了现有热带森林的分布,还可能改变了其原属的植被类型。以海南尖峰岭及其周边地区为例,其一,现存的热带原始林主要分布在热带山地雨林类型中,而热带季雨林、热带沟谷雨林和部分热带山地雨林等类型则经商业性采伐后大多沦为次生林(以轻度干扰的为主,其次为中度干扰,重度干扰的主要在林区外围)。其二,热带半落叶季雨林类型则部分转变为灌木林、人工林、旱地、农业用地和居民用地等。其三,甚至现存的半落叶季雨林,也有可能由于人为采伐干扰导致生境变化,落叶树种由于更适合采伐后生境,逐步产生偏途演替而来。目前,在海南东方市三家镇附近低海拔的農田边有一片常绿季雨林,在一定程度上证明了森林采伐后,可能让其产生偏途演替,导致原生植被类型的改变。此外,目前保存相对原始的热带森林,多见于各林区采伐后小山头的山顶位置,鲜见记载有受过采伐等人为干扰但仍连片分布的原始林。在海南尖峰岭五分区和三分区分别有1 254和381 hm2连片未经采伐的原始林,在霸王岭海南长臂猿退缩地斧头岭也分布有1 500 hm2的原始林。此外,藏东南的雨林主要是原始林,在云南望天树(Parashorea chinensis)分布区域也存在一些原始林。

我们也认为,热带森林中的植物也有一定的区系属性,偏好某一类气候区生长。本文以气候带-关键影响气候因子、地形、土壤反馈和物种适应等影响因素为主要划分原则,通过区分多种影响因素的相对作用强弱,最终形成了我国5种热带森林植被型及其4种亚型的分类框架(图1):

植被型Ⅰ——非典型性热带雨林:受太平洋或印度洋暖湿气流影响形成,在地形(沟谷)、水、热条件的共同影响下,具有一定程度的季节性变化。其在群落特征上与赤道热带雨林存在关联,同时在外貌特征上也与之有相似之处。该植被型在海南和广西部分区域有分布,主要受太平洋暖湿气流的影响;而见于云南南部和藏南的沟谷、迎风坡下部和丘陵等地的,则主要受印度暖湿气流的影响。赤道热带雨林,即Schimper定义的典型的热带雨林,无季节变化,常年湿润高温多雨,该植被类型主要受降雨和温度的影响,无季风影响;这种最典型的类型在我国实际上并不存在(中国森林编辑委员会,2000)。这里在“热带雨林”一词前加“非典型”以示区别。

植被型Ⅱ——热带季雨林:这里“季”指季风的影响,即在季风的主要影响下,气象因子产生变化,该植被型会表现出较明显的季节性变化。根据植物群落中物种落叶成分多少的差异和发育土壤特殊性,该植被型又可划分为4个植被亚型:Ⅱ-1.热带落叶季雨林、Ⅱ-2.热带半落叶(半常绿)季雨林、Ⅱ-3.热带常绿季雨林和Ⅱ-4.热带石灰岩(石山)季雨林(含少量具有山地雨林性质的森林植被)等植被亚型。热带季雨林在我国热带多个省份均有分布,其分布面积相对较大,并且主要分布于中、低海拔范围。

植被型Ⅲ——热带山地雨林:虽同样受季风的影响,但随海拔升高相对湿度增加,植物群落中几无落叶成分,因此该植被型既具备热带雨林的群落外貌特征,也具备一些山地常绿阔叶林的物种组成特征。热带山地雨林的季节性变化,主要体现在区系组成和物候方面,如有部分亚热带成分,少数种类具有短暂的换叶期。此外,在海南和云南等省区的部分地段,可见以棕榈科植物为优势的植被类型,虽然在物种组成上与其他山地雨林类型有明显区别,但不单独区分亚型,可归于此植被型;也见有少量含山地常绿阔叶林性质的植被,但呈现与热带山地雨林的连续变化,无明显空间分布界限,也不单独区分亚型,可归于此植被型。

植被型Ⅳ——热带山顶苔藓矮林(热带云雾林):这里指分布于海拔较高的山顶的热带森林。在降雨、温度、雾气和风等生境条件综合影响下,该植被型得以形成。在海南,热带山顶苔藓矮林受山体效应(massenerhebung effect,mass elevation effect)的影响(Flenley,1979;黄全等,1986;蒋有绪等,1991),分布海拔下限与距海洋的距离有关,越近海洋海拔下限越低。由于该植被型只分布于山顶或山脊,因此其分布面积相对较小。在物种组成方面,该植被型中的热带成分有所减少,但仍然保留了不少热带山地雨林的成分。

植被型Ⅴ——热带针叶林:在海南的一些海拔较高的山顶,还存在以海南五针松(Pinus fenzeliana)、雅加松(P. massoniana var. hainanensis)、南亚松(P. latteri)和竹柏(Nageia nagi)等针叶树种为代表的群落。该类物种喜生在潮湿、雾气和风都较大的山顶,尽管其分布界限与热带山顶苔藓矮林有所重合,但因其为针叶树种,在某些分布区可出现集群分布,南亚松还可形成单优群落,故单独划分为一个独立的植被型。

因此,本文认为以往对“热带季雨林”定义时,对其他多元环境因素考虑较少,在此将季风基带主导影响下的热带森林植被根据物种适应性和土壤反馈细分为4种植被亚型,并归类于“热带季雨林”植被型;同时考虑到热带季雨林植被型也多少具有“季节性变化”这一特点,从而将5种热带森林植被型归入“季节性热带雨林”这一大类中。这里,“季节性热带雨林”不是一个热带森林植被型或上一级植被单元,而是对具有同一“季节性变化”性质的5种热带森林植被型的综合表述。与“典型的热带雨林”相并列的仍然是“非典型性热带雨林”“热带季雨林”“热带山地雨林”“热带山顶苔藓矮林”和“热带针叶林”这5种热带森林植被型。

公众最为关注的在我国有分布的“热带雨林”,这里我们将其定义为“非典型性热带雨林”,以区分于赤道地区的“典型的热带雨林”。它表现出一些与赤道热带雨林相似的特征,例如:普遍具有的板状根、老茎生花现象、绞杀现象和附生现象等,藤本植物也较发达,在组成上也有亚洲热带雨林的表征植物——龙脑香科树种,如青梅、望天树和坡垒(Hopea hainanensis)。但我国的非典型性热带雨林位于热带气候区的北缘,并且是在热带季风气候影响区内发育而成,仅在局部湿润环境(如沟谷)有小片或带状分布,该植被型一年中有一个短暂而集中的换叶期,表现出一定程度上的季节变化,呈现出少许季节性特征。其主要分布于云南南部西双版纳、藏东南、海南中南部山区和广西部分地区等,面积不等。非典型性热带雨林在云南原称为热带季节性雨林,在广西即分布于热带北缘的原生性的季节性雨林,在西藏原称为常绿雨林,在海南原为热带沟谷雨林一类的植被型,在台湾则被直接称为热带雨林。

3 我国各省区主要热带森林植被类型分布

由于不同的学者对我国热带界限的划分有差异,因此,我国热带区域的陆地面积为30万~48万km2,占全国陆地面积的3%~5%(唐永銮,1964;曾庆波等,1997)。按不同划分方式,主要有5条分界线(唐永銮,1964),如果用最南边的分界线,总面积最小,约占全国陆地面积的3%;如果用最北界的分界线,约占全国陆地面积的5%。但真正有热带森林植被分布的面积只占全国陆地面积的1.43%左右(陈永富等,2020),而热带天然林则仅占全国陆地面积的0.73%(国家林业和草原局,2019)。总体上,我国的热带区域东起123°E附近的台湾静浦以南,西至86°E的西藏南部亞东、聂拉木附近;北界大致位于21°~24°N,在西藏东南部河谷的局部地段可达28°~29°N(曾庆波等,1997)。但我国非典型性热带雨林和热带季雨林的分布面积仅有热带区域的1/3,甚至更少。

不同学者不仅对于热带森林植被类型的划分存在较大争议,对于不同植被型是否属于热带雨林也存在争议(中国植物志编辑委员会,2004),这就导致对我国热带雨林的边界问题争议较大。基于上述分类框架,将我国热带森林区分为多种生物和环境因素共同作用下形成的不同植被类型,这样可以便于未来对全国热带森林边界进行确定。我们明确提出我国不存在典型的赤道类型的热带雨林,存在的主要是非典型性的季风气候区的热带雨林,以及受季风气候、降雨、湿度、温度和地形(海拔、沟谷)或高山地理阻隔等共同作用下形成的季节性热带雨林,可分为5种植被型及其4种植被亚型。目前,一般认为我国热带森林在以下6个省区有分布,各省区的主要植被型分布情况如下。

(1)海南:非典型性热带雨林主要见于海南岛东南部山地的沟谷湿润地带;热带山地雨林和热带季雨林则多见于海南中南部各保护区,面积较大,其中热带石灰岩(石山)季雨林主要见于昌江王下、俄贤岭以及保亭马咀岭等地;热带山顶苔藓矮林(热带云雾林)和热带针叶林——散见于中南部山区海拔大于1 100 m以上的山峰上部或山脊。

(2)广东:主要类型为热带季雨林,基本受人为干扰退化为农耕地或人工植被,现存的小面积散布在雷州半岛部分村庄周围,多为残存的村庄风水林。

(3)广西:热带季雨林为其主要类型,包括热带半落叶(半常绿)季雨林和热带常绿季雨林,也分布有热带石灰岩(石山)季雨林和小面积的非典型性热带雨林。

(4)云南:非典型性热带雨林主要见于云南南部西双版纳地区,其他云南地区多分布为热带常绿季雨林和热带半落叶(半常绿)季雨林,也有部分热带山地雨林存在。

(5)西藏:主要类型为非典型性热带雨林和热带季雨林,主要分布于藏东南墨脱、察隅、聂拉木和亚东等地的河谷地带。

(6)台湾:分布有非典型性热带雨林和热带季雨林,主要分布于台湾南部地区。

以上植被分类主要考虑的是天然林植被型,但由于我国热带森林的采伐经营历史相对较长,大部分的热带森林都在半个世纪前经历过大面积的森林采伐,人为干扰和生态修复在一些地区也大大超过自然因素对热带森林植被型形成的影响,许多原植被型(亚型)也已经发生了改变,现在是否还分布有热带森林植被有待核实。此外,虽然一些地段还有热带森林植被,但退化比较严重。许多地方已经或正采取人工促进等生态修复措施对热带地区退化的天然林和人工林进行修复,包括生态公益林改造、天然林抚育、人工林套种补植乡土树种等生态修复工作,以促进其向地带性植被型(亚型)的演替。未来有必要对这部分人工促进恢复起来的热带森林进行评估,明确它们是否属于现有的热带森林植被分类体系中的一部分,并定义其植被型。

4 热带森林植被分类研究方向

总的来说,虽然各省区对热带森林都开展了许多调查研究工作,但各自的调查标准或方法体系相对独立,不利于相互间的比较研究及植被型的定义。因此,今后应针对我国热带森林植被与资源环境特点,建立统一的调查技术规范和方法体系,系统开展以网格化固定监测样地和重点区域样线调查为基础的热带森林群落植物物种组成和结构等调查研究工作,进而全面评估我国热带森林植被的现状和资源环境特征。

同时,有必要建立一套适用不同省区的规范化植被型(亚型)分类、评价体系,综合分析不同植被型(亚型)的内部组成、物种多样性和外貌特征,建立我国热带森林生物多样性综合数据库,明确热带森林的精确边界,并绘制我国热带森林植被图。另外,需要特别注意的是,目前对于原真性和完整性好的热带地区原始林和原生林的分布界线和面积也尚无清晰的统计和描述,这两类森林物种多样性丰富度更高,有必要通过调查研究这些不同热带森林类型的详细空间分布。

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(责任编辑 李 莉)

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