中国喀斯特植被分类系统

刘长成 王斌 郭柯 李先琨 侯满福 刘玉国

摘 要：我国喀斯特地貌分布广泛，是全球喀斯特集中分布区面积最大且岩溶发育最强烈的典型区域。喀斯特植被物种组成独特，生物多样性丰富，群落结构复杂，植被类型极其丰富。该文对已发表的喀斯特植被类型和近期的调查资料进行系统整理，依据《中国植被志》的分类原则，在群系尺度上编制了中国喀斯特植被分类系统，包括3个植被型组、13个植被型和554个群系。探讨了喀斯特植被的分类系统与原有分类系统的衔接，并依据相关资料，对喀斯特生境专性群系进行了识别和判定，以期为喀斯特区域的石漠化治理、植被修复提供科学参考。

关键词：喀斯特植被，植被类型，植被分类系统，群系

中图分类号：Q948.15

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2021）10-1618-14

Abstract：Karst landscape of China is one of the most widely known and typical landscapes developed on carbonate bedrock in the world. Karst vegetation is characterized by rich endemic taxa，high species diversity，complex community structure and diverse vegetation types，because of the great diversity of edaphic conditions and topography. Karst vegetation classification system of China was developed according to the principle and protocol of Vegegraph of China，based on previous publications and vegetation plot data. This system includes three vegetation formation groups，13 vegetation formations and 554 alliances. The relationship between the karst vegetation classification system and the other original classification systems was discussed，and the endemic alliances to karst limestone habitats were identified and judged according to relevant data，which will provide scientific reference for rocky desertification control and vegetation restoration in karst areas.

Key words：karst vegetation，vegetation type，vegetation classification system，alliance

喀斯特地貌在全球分布廣泛，约占陆地总面积的12%。我国喀斯特地貌主要分布在亚热带南部和热带地区，仅西南喀斯特区面积达50多万km2，是全球喀斯特集中分布区面积最大、岩溶发育最强烈、生物多样性丰富、生态系统极为脆弱的典型地区，在全球喀斯特生态系统中占有重要地位（刘丛强，2009;Jiang et al.，2014）。我国西南喀斯特区位于21°～31° N之间的青藏高原东部，以云贵高原及其周边地区为主，属于中亚热带到北热带湿润季风气候，大部分地区冬季温暖而夏季炎热，年降雨量丰沛但季节性分配极不均匀，雨热同季但时常发生伏旱。喀斯特山地基岩裸露率高，地表渗透性强，成土速率缓慢，土层浅薄，土被不连续。喀斯特生境具有独特性，主要表现为水平空间的高度异质性与垂直坡面上的多层次性，土壤有效水分的高度时空异质性，土壤富含钙和有机质，但矿质养分总量不足等（朱守谦，1993，1997;张信宝和王克林，2009;郭柯等，2011）。在喀斯特生境上发育的植物群落在群落外貌、物种组成、群落结构、生态特点等方面都有其自身的独特性（侯学煜，1982;黄威廉等，1988;苏宗明等，2014;Xiang et al.，2015;曾文豪等，2018;Liu et al.，2020）。在该纬度区域非喀斯特生境上发育的气候地带性植被为常绿阔叶林和季节性雨林，但在基岩裸露、土层浅薄的喀斯特生境上发育的主要是常绿与落叶阔叶混交林和含有较多落叶成分的季节性雨林（郭柯等，2011;苏宗明等，2014;王献溥等，2014）。由于强石质化地表和较低的土壤水分与养分调蓄能力，因此喀斯特生态系统具有脆弱性。在受到不合理人类活动的干扰破坏后，大部分原生植被已退化为次生林、灌丛和灌草丛。

喀斯特植被是指直接发育在碳酸盐岩类岩石风化壳或由其形成的钙质土壤等基质上的植物群落类型（黄威廉等，1988）。喀斯特生境特殊，植被类型复杂，特点极为鲜明。候学煜先生认为，决定植被生存的不仅仅是气候条件，还包括土壤条件，由气候和土壤因素形成的综合生境才是影响植被类型形成的完整外界因素，并将石灰岩土壤上发育的植被类型与酸性土壤上发育的植被类型视为同等重要的地带性植被（侯学煜，1982，1994）。各地陆续开展了一系列的喀斯特植被调查研究工作。比如：苏宗明和李先琨（2003）、温远光等（2014）对广西地区喀斯特植被类型进行了总结;王献溥等（2014）基于历史调查数据，在群丛尺度对广西喀斯特植被特征进行了详细描述;王洪等（1997）和张荣京（2007）分别对云南西双版纳和海南的喀斯特森林进行了类型分类和特征描述;《贵州植被》对贵州省内主要的喀斯特植被进行了系统分类和群落描述（黄威廉等，1988）;也有学者分别对茂兰、黔中岩溶高原喀斯特森林（刘大济等，1985;朱守谦，1993;贺忠权等，2021）以及贵州的喀斯特灌丛类型进行了调查研究（屠玉麟和杨军，1995）;《湖南植被》对湖南主要的喀斯特常绿与落叶阔叶混交林进行了描述（祁承经，1990）;吴诗霞等（2011）进一步对湘南的主要喀斯特森林进行了类型划分和描述。然而，目前喀斯特植被调查仍不充分，各地调查详细程度明显不同，在调查和数据处理方法、类型划分、特征描述等方面都存在很大区别，且资料分散，已有的报道尚不能全面反映我国喀斯特区的植被类型及特征。本文对已发表记载的喀斯特自然植被类型和近10年的样方调查资料进行系统整理，按照《中国植被志》中的植被分类原则（郭柯等，2020），在群系尺度对我国喀斯特植被类型进行了系统总结，以期为《中国植被志》的编研提供基础数据，为喀斯特区域的石漠化治理、植被修复以及相关研究提供依据。

1 中国喀斯特植被的分布

我国喀斯特分布面积广，植被分布格局总体主要受气候和海拔的影响，呈现出一定分布规律。在纬度分布上，由南到北，随着热量的递减，典型植被类型为季节性雨林→含热带成分的常绿与落叶阔叶混交林→常绿与落叶阔叶混交林（李先琨等，2003;苏宗明等，2014）。季节性雨林分布于北热带，重要的群系类型有蚬木（Excentrodendron tonkinense）林、肥牛树（Cephalomappa sinensis）林、东京桐（Deutzianthus tonkinensis）林、望天树（Parashorea chinensis）林、番龙眼（Pometia tomentosa）林、尾叶木樨榄（Olea caudatilimba）林、刺桑（Streblus ilicifolius）林、轮叶戟（Lasiococca comberi var. pseudoverticillata）林等。含热带成分的常绿与落叶阔叶混交林主要分布在南亚热带，常见的类型有仪花（Lysidice rhodostegia）+青冈（Cyclobalanopsis glauca）+海红豆（Adenanthera microsperma）林、仪花+黄连木（Pistacia chinensis）林、榕树（Ficus microcarpa）+青冈+华南皂荚（Gleditsia fera）林、榕树+黄梨木（Boniodendron minus）林、青冈+金丝李（Garcinia paucinervis）+菜豆树（Radermachera sinica）林、青冈+海红豆林、海南锥（Castanopsis hainanensis）+菜豆树林等。常绿与落叶阔叶混交林分布在中亚热带，主要以青冈属（Cyclobalanopsis）、樟属（Cinnamomum）、柯属（Lithocarpus）、锥属（Castanopsis）、润楠属（Machilus）、鼠刺属（Itea）等常绿树种与化香树属（Platycarya）、鹅耳枥属（Carpinus）、朴属（Celtis）、栎属（Quercus）、黄梨木属（Boniodendron）等落葉树种为优势的混交林，重要类型有青冈+翅荚香槐（Platyosprion platycarpum）林、青冈+朴树（Celtis sinensis）林、窄叶柯（Lithocarpus confinis）+圆果化香树（Platycarya longipes）林、鱼骨木（Psydrax dicocca）+黄梨木林、猴樟（Cinnamomum bodinieri）+白栎（Quercus fabri）林等。在经度分布上，从东到西，随着降雨与海拔梯度的变化，植被在物种组成与类型上也有一定的替代规律，如东部湿润区的青冈与落叶阔叶树的混交林在西部半湿润区更替为滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）与落叶阔叶树的混交林。东部的鱼骨木+黄梨木林在西部未见分布，西部的滇鼠刺（Itea yunnanensis）+圆果化香树林在东部也未见分布。在垂直分布上，不同区域呈现出不同的分布规律。在广西北热带区表现为季节性雨林（海拔800 m以下）→含热带成分的常绿与落叶阔叶混交林（海拔800～1 200 m）→典型常绿与落叶阔叶混交林（1 200 m以上）→山顶针叶林（1 000 m以上的山顶或山脊）;在南亚热区则呈现为含热带成分的常绿与落叶阔叶混交林（海拔700 m以下）→典型常绿与落叶阔叶混交林（海拔700 m以上）（苏宗明等，2014）;在贵州南部的中亚热地区则为典型常绿与落叶阔叶混交林→山顶针叶林（刘大济等，1985）。

植被类型及其分布与群落演替、岩性、土壤、坡向、植物的适应特性以及人类活动等因素密切相关。在北热带，季节性雨林被破坏后，通常形成次生季雨林，如任豆（Zenia insignis）林、木棉（Bombax ceiba）林、翻白叶树（Pterospermum heterophyllum）林等，或热性灌丛，如番石榴（Psidium guajava）灌丛、余甘子（Phyllanthus emblica）灌丛、剑叶龙血树（Dracaena cochinchinensis）灌丛等。而在亚热带，喀斯特常绿与落叶阔叶混交林被破坏后，恢复早期主要形成的是暖性落叶阔叶林（如圆果化香树林、朴树林、翅荚香槐林等）和暖性灌丛[如红背山麻杆（Alchornea trewioides）灌丛、牡荆（Vitex negundo var. cannabifolia）灌丛、小果蔷薇（Rosa cymosa）灌丛、龙须藤（Bauhinia championii）灌丛、滇鼠刺灌丛等]。在黔中岩溶高原，典型类型为喀斯特常绿与落叶阔叶混交林。在发育较纯的石灰岩基质上，土被不连续，土壤浅薄，主要形成的是以窄叶柯、青冈、滇鼠刺、小果润楠（Machilus microcarpa）等常绿树种与圆果化香树、云贵鹅耳枥（Carpinus pubescens）、翅荚香槐、朴树等落叶树种为优势的常绿与落叶阔叶混交林;在土壤条件较好的泥灰岩基质上，主要形成的是以猴樟、贵州石楠（Photinia bodinieri）、女贞（Ligustrum lucidum）等常绿树种与白栎、栓皮栎（Quercus variabilis）、响叶杨（Populus adenopoda）、刺楸（Kalopanax septemlobus）等落叶树种为优势的常绿与落叶阔叶混交林。喀斯特森林随坡向的变化具有较明显差异性，在阴凉湿润的阴坡，常绿树种的优势度较高，可形成窄叶柯林、青冈林、狭叶润楠（Machilus rehderi）林等常绿阔叶林;而在生境干燥、土壤贫瘠的阳坡，群落中落叶树种具有较高的优势度，往往形成圆果化香树林、云贵鹅耳枥林、翅荚香槐林等落叶阔叶林。受到人类持续干扰后，在植被恢复过程中，石灰岩上易形成4～5 m高的矮林状的灌丛，白云岩上更易形成以火棘（Pyracantha fortuneana）、小果蔷薇、珍珠荚蒾（Viburnum foetidum var. ceanothoides）、竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）等为优势的藤刺灌丛和以黄背草（Themeda triandra）、黄茅（Heteropogon contortus）为主的灌草丛。在植被恢复的人工林中，主要是柏木（Cupressus funebris）林、干香柏（Cupressus duclouxiana）林等常绿针叶林。

2 中国喀斯特植被分类系统

按照《中国植被志》的分类原则、分类单位及系统，将中国喀斯特植被划分为3个植被型组、13个植被型和554个群系。其中，常绿针叶林9个群系，落叶阔叶林49个群系，常绿与落叶阔叶混交林309个群系，常绿阔叶林27个群系，雨林（季节性雨林）32个群系，季雨林14个群系，竹林2个群系，落叶阔叶灌丛40个群系，常绿与落叶阔叶混交灌丛16个群系，常绿阔叶灌丛35个群系，肉质刺灌丛1个群系，竹丛1个群系，灌草丛19个群系。通过判断群系中优势物种是否为喀斯特专性物种，标明了群系是否为喀斯特专性群系，即该群系目前只发现分布于喀斯特生境。喀斯特专性物种的确定，参考了《滇黔桂喀斯特地区种子植物名录》（于胜祥等，2017）、《广西本土植物及其濒危状况》（韦毅刚，2019）、《中国生物物种名录2021版》物种分布地信息（Qin et al.，2021）等，对有疑问的物种咨询了相关植物分类与区系学专家。

3 讨论

本文总结的植被群系类型是基于历史文献和现有植被调查数据，部分群系类型只有类型提及或简单的特征描述，未见样方调查数据，此类群系类型是否成立还有待于进一步考证。部分类型虽然有历史样方数据，但由于环境变化、人类干扰和植被的动态演替，这些类型可能已不复存在。由于调查的范围和精度有限，所以有些植被类型可能至今还未被发现，尤其是在偏远的植被调查空白区。此外，本文总结的主要是喀斯特区自然植被类型，没有包括农业植被和以农林产品经营为主的人工植被。

本文划分的植被群系类型主要是遵循中国植被分类系统的优势度原则，基于群落的优势种，而喀斯特植被物种组成复杂，群落优势种时常不明显，这给群落类型的划分与命名增加了难度，尤其是常绿与落叶阔叶混交林的划分。植被数量分类是一个很好的解决方法，但鉴于目前喀斯特区的植被调查还相对有限，样方数据不能全面反映该区域的植被类型与特征，利用植被数量分类可能会忽视或合并一些客观存在但目前调查样方很有限的类型。因此，本文在划分常绿与落叶阔叶混交林时，对于有样方数据的群落，根据最新的中国植被分类系统修订方案，常绿与落叶阔叶混交林的定义为常绿乔木与落叶乔木两类生活型的重要值介于25%～75% 的群落（郭柯等，2020）。考虑到喀斯特常绿与落叶阔叶混交林是在常绿阔叶林气候带下的土壤顶极类型，因此群落命名统一采用乔木层第一优势常绿树种+第一优势落叶树种。

喀斯特专性群系，表示该群系中群落的物种组合目前仅见于喀斯特生境，并不代表群落内所有物种均局限于喀斯特生境分布。在本文列出的喀斯特植被群系中，一部分群系是喀斯特专性群系，大部分群系是既分布在喀斯特生境也分布在酸性土生境。本文通过判断群系中是否有主要优势物种为喀斯特专性物种来确定该群系是否为喀斯特专性群系。然而，有些可能仅分布于喀斯特生境的群系，由于其主要优势物种不是喀斯特专性，无法确定该群系是否也能在非喀斯特区域发育形成，因此本文未将其標明为喀斯特专性群系。喀斯特常绿与落叶阔叶混交林对喀斯特生境的适应性是多层次的，不仅是物种水平的适钙性，更是群落水平对这种特殊生境的适应，包括土壤干旱等。例如，侯学煜先生认为喀斯特山地岩石裸露，只在岩沟、岩隙和山麓才有薄层钙质土壤覆盖，加上石灰岩地层漏水、土壤干燥、岩面吸热和散热快、昼夜温差大，这些生境特殊性限制了地带性常绿阔叶树的正常生长，同时孕育了许多适应旱生生境的喜钙落叶阔叶优势树种（侯学煜，1982），最常见的群系类型如青冈属与朴属、榆属、青檀属、榉属、黄连木属、化香树属、香槐属等形成的混交林。从这个角度判断，这些混交林类型都可能是喀斯特专性群系类型。然而，由于资料不充分，这些类型尚无法准确界定是否为喀斯特生境特有，因此在本文中未标明，有待于更加深入调查研究。

由于热带喀斯特森林植被结构复杂，在植被型分类等级上不同学者提出自己观点，如王洪等（1997）和朱华（2018）将西双版纳热带喀斯特森林分为3个植被型，热带季节性雨林、热带季节性湿润林、热带山地矮树林。本文按照最新的中国植被分类系统的框架，将热带喀斯特森林中的大部分群系归为雨林（季节性雨林），原属于硬叶常绿阔叶林的易武栎林等归为常绿阔叶林，麻楝林和长果木棉林等里落叶成分较多，归为季雨林。

在湖南、湖北、重庆、广西等区域的喀斯特山地，发现一定规模连片的喜酸性次生植被类型分布 （如马尾松纯林、马尾松与阔叶树的混交林等），这主要是因为在碳酸盐岩表面覆盖了亚热带湿润半湿润地区的地带性土壤 （黄壤、红壤），土壤为酸性 （pH值多介于4. 5～6. 0），适合马尾松等植物生长。因此，严格意义上讲此类森林不属于喀斯特植被。

致谢 感谢张信宝研究员对本文的指导，许为斌、黄俞淞帮助审核喀斯特专性植物的判定。本文引用了大量学者发表的关于喀斯特植被的文献资料，由于篇幅所限，不能在参考文献中全部列出，在此表示感谢。

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（责任编辑 蒋巧媛）