棘豆属植物种子萌发的研究概况
2021-01-12斯日古冷红艳辛颖
斯日古冷,红艳,辛颖
(内蒙古民族大学 蒙医药学院,内蒙古 通辽 028000)
0 引言
全世界范围内约有300 多种豆科棘豆属植物(Oxytropis spp.),我国目前约有80 多种,属于多年生草本,呈半灌木或灌木,多为高山植物,是保持水土、防风固沙的植物[1]。棘豆属植物依据其是否引起家畜中毒,可分为棘豆毒草和无毒棘豆(优质牧草)两类。目前发现有32 种棘豆植物可引起动物中毒,我国存在23 种,其中的8 种属于对畜牧业构成严重危害的棘豆毒草[2]。棘豆属植物的化学成分主要包括生物碱、黄酮、皂苷类等,许多种质均具有较好的药理活性,属于我国传统的药用植物,具有清热解毒、抗炎镇痛、镇静、保肝、止血、生肌等功效,在蒙医、藏医中广泛使用[3]。随着对棘豆属植物药用量需求的不断增加,其野生资源日趋减少,开展棘豆属植物的种植栽培研究显得格外重要。通过查阅文献,发现关于棘豆属植物种植栽培方面的相关文献较少,基本集中在种子萌发研究方面。本文通过总结棘豆属植物种子萌发方面的研究成果,旨在为进一步开展棘豆属植物的深入研究提供参考。
1 黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala Bunge)
黄花棘豆大多分布在我国西部的省区,又名马绊肠、团巴草,因其在天然草原的生长习性,对其进行人工种植存在一定的难度[4]。
1.1 种子前处理对种子萌发的影响
汤涛[5]、索昂文江[6]、杨英兰[7]等分别采用细沙和砂纸摩擦、浓硫酸处理、预冷、热水浸种等方法去处理黄花棘豆,发现以上方法均可提高黄花棘豆种子的发芽势和发芽率,其中使用细沙和砂纸摩擦种子的处理方法简单且效果最佳。而赵清梅等[8]研究发现宁夏黄花棘豆种子的萌发率是酸蚀处理的方法组最高,其次是砂纸摩擦处理种子组,热水浸种和预冷处理组的萌发率和对照组相比无明显差异。樊鹏辉等[9]发现黄花棘豆种子经过浓硫酸处理、液氮冷冻、细砂研磨和田间埋藏等方法处理后,均可有效打破种子休眠状态,明显提高黄花棘豆的发芽率;而对种子进行热水浸种、赤霉素处理、碱液处理、低温层积等处理均对种子的发芽率、发芽势无显著改变。段春华等[10]认为种子经牦牛、藏羊瘤胃内容物浸泡处理以及其粪便冬季埋藏处理后对黄花棘豆植物种子萌发有促进作用。
1.2 温度对种子萌发的影响
赵清梅[8]、陈超[11]、王玉琴[12]等研究温度对黄花棘豆种子发芽状况的影响,发现恒温条件对高发芽率的影响较变温条件好,在10℃~25℃温度范围内,种子的发芽率会随着温度的升高而增加,主要表现为种子硬实率降低、发芽时间缩短和发芽指数增大等。种子的萌发率在25℃时最高,当温度超过25℃时,萌发率呈显著降低趋势。樊鹏辉等[9]研究发现黄花棘豆的适宜发芽温度为15~20℃,在此温度范围内,其发芽率和发芽势变化不大。当温度超过25℃时,种子容易发生霉烂。同时发现,用硫酸处理的黄花棘豆种子也易出现霉烂。王玉琴等[12]研究发现,培养温度设定在10~40℃范围内,黄花棘豆的种子发芽率、幼苗茎叶长度、根的长度和两子叶间的宽度均呈现出先增加后降低的趋势,培养温度为30℃时以上测量指标均可以达到最大值。
1.3 光照强度对种子萌发的影响
赵清梅等[8]研究发现光照强度可影响黄花棘豆种子的萌发,最佳光照强度为40%~80%。
1.4 组培技术构建再生体系
王玉琴等[13]将无菌培养的黄花棘豆幼苗叶片作为组织培养的外植体,研究培养基、生长激素等对黄花棘豆愈伤组织的诱导作用,找到了最佳培养基和最佳生长激素配比,构建了良好的无毒黄花棘豆再生体系。
1.5 基质对种苗生长的影响
张明等[14]在研究黄花棘豆种苗的种植阶段,发现分层基质的上层为沙土、下层为有机土的培养方式更适合黄花棘豆的生长,这可能与沙土透气性有关。该培养方式不仅有利于根的呼吸和伸长,还可供应生根后的营养。在黄花棘豆的培养过程中有时会产生内生菌而导致种苗发生死亡或霉变,可定时喷洒甲基托布津防治。
2 蓝花棘豆
蓝花棘豆(Oxytropis caerulea (Pall.) DC.)是棘豆属中唯一不使家畜中毒的优质牧草,其花呈蓝紫色或紫红色[15]。蓝花棘豆耐寒性极强,生长周期长,叶量丰富,适应性强,药用价值和饲用价值均较高[16]。蓝花棘豆的种皮坚硬且透水性差,未经处理的硬实种子是难发芽的,出苗率极低,出苗不整齐,有必要采取措施对硬实的种子进行处理以保证蓝花棘豆的发芽率[17,18]。
2.1 种子前处理对种子萌发的影响
刘兴等[19]使用不同浓度的硝酸钾、硼酸和硫酸铜溶液分别浸泡处理蓝花棘豆种子,发现硝酸钾溶液(50mg/L)对蓝花棘豆种子萌发具有促进作用,并随着其质量浓度的升高而对萌发的抑制作用增强;硼酸溶液对蓝花棘豆种子的萌发有促进作用,当质量浓度为150 mg/L 时对蓝花棘豆萌发效果最好;低质量浓度的硫酸铜溶液对蓝花棘豆种子萌发的促进作用不明显,随着其质量浓度的升高而对萌发出现抑制作用。杨俊梅[20]、王兵[21]等均采用酸蚀处理蓝花棘豆种子,可促进种子的萌发。酸蚀处理的时间以20~30min 为最好。
2.2 激素对种子萌发的影响
田琳琳等[22]研究发现,蓝花棘豆种子被赤霉素溶液处理后可以促进其萌发,其胚芽与胚根长度、发芽势、发芽率、发芽指数和出苗率均明显升高。
3 小花棘豆
小花棘豆(Oxytropis glabra DC.)是危害草原的有毒植物,一直都严重影响着草地和畜牧业的发展[16,23]。小花棘豆又名醉马草,有一定的药用价值,具有镇静、麻醉和止痛等功效,主治牙痛、关节炎等病[24]。
3.1 种子前处理对种子萌发的影响
程翠等[25]将小花棘豆的种子分为内生真菌感染和内生真菌未感染组,在正常条件下和渗透胁迫条件下观察种子发芽、幼苗生长等方面的差异,发现内生真菌可促进小花棘豆幼苗的生长,对种子发芽率没有显著的影响。王美怡等[26]分别采用砂纸打磨、热水浸种、预冷处理、氢氧化钠碱蚀、硫酸酸蚀等处理种子的方法,研究这些条件对种子萌发的影响。研究发现,小花棘豆种子经90%的硫酸处理25min 后,其萌发率最高;分别经砂纸打磨处理、30%氢氧化钠碱蚀120min 后的萌发率略低;经70℃的热水浸种0.5h 的种子发芽率有所提高;而种子经预冷处理的发芽率没有明显改变。
3.2 土壤因素与种子萌发的相互关系
吴建等[27]将采集于不同地点的小花棘豆种子和各采集点的土壤进行交叉互换,进而分析土壤差异对种子萌发的影响。结果表明,小花棘豆的种子在pH 值偏低且有机质、钾、磷、氮的含量较高的土壤中萌发率高,反之较低。
4 甘肃棘豆
甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis Bunge)主产于青藏高原,又名塞嘎尔、色舍尔,其性温、味辛,具有清脾肺热和利水的功效,藏医常用于止血、利尿、解毒疗疮[28]。甘肃棘豆的种子发芽率较低,其种子的萌发具有随机性[29]。贾娟等[30]分别采用划破种皮、98%浓硫酸等方法去处理种子可以有效地解除种子硬实而促进发芽。
5 多叶棘豆
多叶棘豆(Oxytropis myriophylla(Pall.)DC.),又名狐尾藻棘豆、鸡翎草,蒙药用其干燥地上部分来作为杀粘药物,蒙药名为那布其热哈格·乌如吐扎,具有清热、杀粘、燥黄水、消肿、愈伤、合脉止血、生肌、软便等功效[31,32]。多叶棘豆的种子发芽困难,发芽率极低[33]。徐都冷[34]研究发现多叶棘豆种子的硬实率高达100%,采用砂擦、高锰酸钾处理、热水浸种和赤霉素处理等方法均可提高种子的发芽率。吴双英等[35]确定种子通过砂纸摩擦和常温浸泡后,在15℃条件下萌发是多叶棘豆的最佳发芽条件。单丽辉等[36]研究发现,多叶棘豆种子的发芽率在当年7月-11 月可达90%以上,12 月份急剧下降,次年3 月份几乎丧失发芽能力。同时,还利用多叶棘豆的茎段直接分化成器官,并成功诱导出愈伤组织,但愈伤组织在继代一次后就严重褐化及死亡,可能与豆科植物含毒素过多导致愈伤组织严重褐化而无法进行脱分化相关。刘晓东[37]采用组织培养的方式建立了多叶棘豆的快速繁殖体系,并研究了多叶棘豆幼苗的耐碱特性。
6 硬毛棘豆
硬毛棘豆(Oxytropis hirta Bunge)是常用蒙药材,收载于《中华人民共和国卫生部药品标准·蒙药分册》(1998 年版),具有清热、杀粘、消肿、燥协日乌素、愈伤、止血、生肌等功效,主治瘟疫、麻疹、腮腺炎、脑肠刺痛、创伤、吐血咯血等病症[38,39]。硬毛棘豆的种子发芽困难,发芽率极低。徐都冷[40]探讨了破除硬毛棘豆种子硬实的方法,发现砂纸摩擦和热水(80℃)浸泡的种子处理方法均可提高发芽率,使出芽整齐。
7 展望
棘豆属植物中有很多品种属于药用植物,是中药、民族药的重要药材。多叶棘豆被称为草药之王,现代药理学研究表明其确具有清热解毒、镇痛抗炎、止血生肌等功效。随着近年来民族医药的发展,棘豆属植物逐渐在藏、蒙医中得到广泛使用。随着临床药用量日益增加,为了保证长期供应,连年不断采挖会导致野生资源日趋减少,自然资源与生态环境会遭到严重破坏。为了实现资源的可持续利用,保护环境资源,必须加大对棘豆属植物的人工种植与栽培关键技术研究,为发展民族医药做出贡献,为人类的健康服务。