郁闭度对长白落叶松人工林下更新幼树生长的影响

王琬茹，刘 盛，田佳歆，侯志颖，赵士博

(北华大学林学院，吉林 吉林 132013)

人工林是陆地生态系统的重要组成部分[1]，在恢复和重建原生森林生态系统、提供林木产品和改善生态环境等方面发挥着重要作用.我国的人工林面积占比是世界上最大的，第八次全国森林资源清查结果显示，我国的人工林保存面积为6 933万hm2，占世界人工林总面积的26.2%，占中国有林地面积的36%，人工林对我国生态环境建设和经济发展发挥着重要作用[2-3].然而，我国半数以上的人工林出现高度纯化的问题，暴露出生态脆弱性.例如，病虫危害日益加剧，地力衰退速度逐渐加快，生境与生物多样性严重下降等[4-5].因此，亟待从树种结构、空间结构、林分郁闭度控制等方面进行深入研究，提出解决办法.在众多的解决方案中，人工林的近自然化改造是国内外学者公认的有效途径之一，即通过人工促进天然更新或人工更新的方式，将单层、高密度的人工纯林改造成复层、异龄、混交、郁闭度适中的高生产力、高稳定性林分.

森林更新是一个重要的生态过程，也是森林生态系统研究的主要方向，国内外学者已开展了大量研究[6-8].在促进人工林向近自然林分演替进程中，郁闭度是重要的影响因子之一.郁闭度的变化可以影响林分内的光照、温度、湿度等，进而影响林下天然更新和人工更新幼树的生长[8-9]，并且郁闭度的变化会直接影响林下草本植物的多样性、生物量，从而影响林分土壤的发育进程.通常情况下，郁闭度过大，林下光照不足，生物多样性匮乏，如果是针叶人工纯林则落叶较难腐化，养分循环不畅，土壤随林龄的增加而日益酸化；郁闭度过小，林下杂草生长过于旺盛，会产生杂草遮盖的“草欺苗”现象，影响天然更新苗木的生长，增加人工抚育除草的工作量.目前，关于郁闭度对长白落叶松人工林下更新幼树生长的影响，郁闭度与林下草本群落多样性和生物量关系的报道较少.因此，本研究依据吉林省林业试验区国有林保护中心长白落叶松人工林下更新红松、水曲柳、红皮云杉的样地调查数据，分析不同郁闭度对择伐和带状皆伐林下幼树及草本植物生长的影响，以期为我国人工林经营技术研究提供参考.

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

研究地位于吉林省林业试验区国有林保护中心苇塘沟经营区，地理坐标为43°51′～44°05′N，127°35′～127°51′E，海拔330～1 176 m.气候为温带大陆季风气候，年均温4.1 ℃，年降水量708.8 mm，土壤以暗棕壤为主，表层厚度20 cm左右.区内植被属长白山植物区系，原地带性顶级群落为红松阔叶林，主要林分类型为天然针阔混交林[4].

1.2 样地设置

样地选在坡度小于5°，立地条件一致的近熟长白落叶松人工林分内，面积2.3 hm2，于2014年1月将样地区分为两个区域进行择伐和带状皆伐.择伐设计强度为15%、25%、35%；带状皆伐方向为南北方向，宽度为20 m和30 m.2014年4月，在择伐林和皆伐带内按东西方向设置27个人工冠下造林带，造林带宽15 m，造林树种为红松(PinuskoraiensisSieb)、红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、水曲柳(Fraxinusman-dschuricaRupr)，每个树种9次重复.造林株行距为1.5 m×2.0 m.

1.3 研究方法

2014年7月，定位样地内的全部上层木和下层更新幼树，并按不同郁闭度和经营方式设置调查样地，面积0.06 hm2.测定上层落叶松树高、胸径、冠幅、枝下高，下层更新幼树地径、苗高及当年高生长量，之后每年均进行生长指标测定，连续观测3 a.分析2016年、2017年林下造林幼苗的保存率、树高生长、地径生长数据.2015年、2016年和2017年每年7月沿20、30 m皆伐带的东侧、西侧和中间各选取5个1 m×1 m小样方，在择伐区选取19个1 m×1 m小样方，调查草本对幼树生长的影响[10].

1.3.1 生长指标测定

2016年7月和2017年7月，调查红松、水曲柳和红皮云杉幼树成活及死亡株数，计算保存率：保存率=(成活株数/总株数)×100%；用钢卷尺测量自植株基部覆土处至主茎顶部的幼树株高，精度为0.1 cm；地径测量方法是用游标卡尺测量苗木根茎处的直径，精度为0.01 mm；草本植物高度同样用钢卷尺测量草本基部覆土处至主茎顶部的高度，精度为0.1 cm，在每个样方中，同种类的草本植物高度去掉一个最大值和一个最小值，取剩余植株高度平均值作为该草本植物的平均高度.

1.3.2 郁闭度调查

利用上层木定位数据(由RTK-GPS定位，定位误差小于10 cm)及冠幅测定数据计算郁闭度.将郁闭度分为疏、中、密3个等级，分别为0.4～0.6、0.6～0.7和0.7以上.在调查的择伐样地中，郁闭度变动范围在0.4～0.8；皆伐带内样地的郁闭度视为0.

1.4 数据分析

所有数据通过Excel 2007进行初步整理，使用IBM SPSS Statistics 22进行方差分析，利用Sigmaplot做散点图，求回归方程.

2 结果与分析

2.1 林下造林幼树整体保存率及生长量

长白落叶松人工林下幼树的保存率及生长情况见表1.由表1可知：保存率最高的为红松，造林3 a后的保存率为95.6%；最小的为水曲柳，保存率为84.5%.水曲柳是大苗造林(苗高80～100 cm)，由于根系较大并进行了切根，因此保存率低.水曲柳的树高生长量和地径生长量最大，分别为44.2 cm/a和0.7 cm/a；红皮云杉的树高生长量和地径生长量最小，分别为4.2 cm/a和0.1 cm/a.由于红皮云杉的树高生长量最低，也导致了幼树死亡率较高.试验地的杂草生长极为旺盛，现场观察到死亡的红皮云杉幼树多数是因为被杂草遮蔽阳光所致.综上可知，红松保存率最好，水曲柳生长量最大.

表1 长白落叶松人工林下幼树保存率及生长情况Tab.1 Preservation rate and growth of young trees under Larix olgensis plantation

2.2 不同郁闭度下林下幼树保存率及生长量

不同郁闭度下长白落叶松人工林下造林幼树的保存率及生长量见表2.由表2可知：红松的树高年生长量随郁闭度的增加而减小，而保存率随郁闭度的增加呈现一定的波动性，在皆伐带(郁闭度为0)树高生长量和地径生长量虽然都是最大的，但是保存率最低，在郁闭度为0.6～0.7时，保存率最高(95.7%)；红皮云杉在郁闭度为0.4～0.6时长势最好，树高生长量及保存率都最高，虽然在郁闭度为0.7～0.8时地径生长量很高，但树高生长量和保存率都相对最低；水曲柳的树高生长量和保存率随郁闭度的增加而减小，而地径生长量随郁闭度的增加出现先减小后增大的趋势，即在郁闭度为0时(皆伐带内)，树高生长量(53.6 cm/a)和保存率(94.25%)最大，在郁闭度为0.4～0.6时，地径生长量最小(0.33 cm/a).

表2 不同郁闭度下红松、红皮云杉及水曲柳幼树更新情况Tab.2 Regeneration of Pinus koraiensis，Picea koraiensis and Fraxinus mandshurica under different canopy density

利用多重比较检验郁闭度对3个树种生长的影响，结果见表3.由表3可知：红松树高生长量随郁闭度的增加而减小，郁闭度对树高生长量具有极显著影响，对地径生长量和保存率没有显著影响；红皮云杉树高生长量和保存率随郁闭度的增大而减小，郁闭度对红皮云杉幼树树高生长量有显著影响，对地径生长量和保存率则没有显著影响；水曲柳树高生长量和地径生长量随郁闭度的增大呈现先减小后增大的趋势，他们之间有显著影响，但郁闭度增大对水曲柳的保存率没有显著影响.

表3 不同郁闭度对红松、红皮云杉及水曲柳幼树生长指标影响的多重比较Tab.3 Multiple comparison of effects of different canopy density on growth indexes of Korean pine，Korean spruce and Fraxinus mandshurica young trees

表3(续)

2.3 皆伐带内不同位置对更新幼树生长的影响

本研究设置了20 m和30 m两种宽度的皆伐带，为南北向.皆伐带内的郁闭度一般可视为0，但由于皆伐带两侧的林墙遮挡，在带内不同位置生长的造林幼树接受直射光的时间不相同：皆伐带西侧的幼树从光线越过东侧林墙开始到太阳越过正上方为止的时间段可接受到阳光直射，此时为上午，空气温度相对较低，湿度相对较高；皆伐带东侧林墙下的幼树从太阳升到皆伐带正上方开始到太阳落下西侧林墙为止的时间段可接受到直射光照，这一时间段是从中午开始到下午2、3点为止，空气温度相对较高，湿度相对较低.皆伐带宽度不同，带内幼树接受阳光直射的时间不同.因此，分析皆伐带内不同位置幼树的生长情况，可间接获得直射光照时间段、光照时长、空气温度、空气湿度等环境条件对幼树生长的影响.

皆伐带不同位置3种幼树高生长情况见图1.

由图1可见：20、30 m皆伐带中间位置两个针叶树种(红松和红皮云杉)的树高生长量相对都是最高的，阔叶树水曲柳则是中间位置和东侧位置生长量交织在一起，没有明显差别，但是均比西侧位置的生长量要大，并且除水曲柳外，30 m皆伐带不同位置的高生长最大与最小的差值比20 m皆伐带大.对东侧和西侧位置的树高生长量进行对比发现，30 m皆伐带东侧明显比西侧高，除水曲柳外，20 m皆伐带的这一规律表现得不明显.综合可见：在林分平均高为19.8 m的林墙下，20 m皆伐带内不同位置的直射光照时间差别不大，因此，3个树种在皆伐带内不同位置的高生长没有表现出明显的分化；但是，30 m皆伐带内3个树种都是中间位置和东侧高生长明显大于西侧，说明中午和下午的直射光照及此时的温度、湿度等环境条件更有利于这3个树种幼树的生长.

2.4 郁闭度对林下草本植物及更新幼树高生长的综合影响

研究区草本植物均为1 a生，一般在每年的7月份高生长达到最大，之后一直到秋天都维持在这个高度.草本植物的高生长比造林幼树快，会对造林幼树产生严重影响.由于草遮蔽阳光会导致造林幼树死亡，因此，区分不同郁闭度探讨草本植物高生长与造林幼树生长的关系，对制订森林经营措施具有重要的参考意义.

郁闭度对林下草本植物及更新幼树高生长的影响见表4.由表4可见：30 m皆伐带的中间部位草本植物高度比20 m皆伐带中间部位高出44%，并且均明显高于择伐林内(郁闭度0.7～0.8)的草本植物平均高度.将草本植物高度与造林幼树的树高进行对比发现，在皆伐带内造林3 a后的红松和红皮云杉仍然没有超越草本植物的高度，但在郁闭度0.7以上的择伐林下，红松第2年即超越了草本植物的平均高度，红皮云杉第3年也将超越.也就是说，择伐林下的红松除草抚育最多2 a，红皮云杉需要3 a，而在皆伐带则至少需要3 a以上.由于水曲柳采用80～100 cm的大树造林，草的高度低于树，因此不需要进行除草抚育，仅需在造林后的前2 a将造林树木周围的萌生灌木割除即可.

表4 郁闭度对林下草本植物及更新幼树高生长的影响Tab.4 Effect of crown density on herbs under forests and regeneration growth of young trees /cm

3 结论与讨论

长白落叶松人工林下更新红松、红皮云杉和水曲柳幼树生长受到郁闭度及草本植物的综合影响.综合分析三者关系可知：红松和红皮云杉的最佳林下造林郁闭度应在0.6～0.7，水曲柳应在0.4～0.6，带状皆伐的最佳宽度为20 m.生长在皆伐带中间和东侧位置的幼树普遍比西侧树高生长要好.在吉林省中部地区，苗高在80 cm以上造林最佳，虽然大苗造林会增加造林成本，但却可以减少割灌除草的抚育成本.

有研究[11]指出，林下光照强度是制约林下造林幼树成活和生长的关键因素，不同树种对外界环境条件的需求有较大差异.JOESTING H M等[12]的研究发现，光照强度与植物生长存在正相关关系.不同郁闭度林分中的光环境、土壤水分及土壤温度存在差异，影响了林内的生态条件及小气候，从而影响林下植物的生长发育[13-14].李建胜等[15]研究发现，红松幼树生长量随郁闭度的增加而减小，这与本文的部分结论一致.

李峰[16]在红松幼苗栽培技术的研究中指出，红松生长不仅喜光，而且还会到受林下杂草生长的影响.但本文研究发现，红松幼树的地径生长量和保存率则是在郁闭度为0.6～0.7时最大，并不是光照越强越好；而红皮云杉的地径生长量和保存率与红松相比更为复杂一些，综合来看，红皮云杉比红松更为耐阴.在郁闭度增加时，红皮云杉幼树死亡率逐渐减小，但在造林3 a后，红皮云杉树高在择伐林内与草本植物的平均高基本持平；在带状皆伐林地内比草本植物平均高低了44%(20 m皆伐带)和56%(30 m皆伐带)，因此，红皮云杉更易受到草本植物的影响.郁闭度增加同样抑制了草本植物生长，由于具有较强的耐阴性，红皮云杉幼树在较大郁闭度时“草欺苗”导致的死亡也相应减少，反映了郁闭度、杂草生长、红皮云杉幼树生长三者的相互影响.

水曲柳地径生长量和保存率与郁闭度的变化没有表现出显著相关性(郁闭度0.4～0.6林分的地径生长量偏低，原因尚无法解释)，可能是因为造林时水曲柳苗高为80～100 cm，比草本植物最大的高度还要高，因此不受其遮光影响.水曲柳的保存率在3个树种中是最低的，通过对死亡幼树的观察发现，可能是由于造林时进行了切根处理，切根尺度未掌握好，成为导致水曲柳死亡的主要原因.

Salgado-Luarte C等[17]也认为光是植物能量的基本来源，光照条件的变化直接影响植物的生长发育、形态建成与生存状况[18].光照强度弱无法实现高效光合作用，光照过强则会造成光抑制[19].这些研究结论与本文对水曲柳的部分研究结论一致，而红松和红皮云杉则是30 m皆伐带比20 m和择伐林下高生长要好，并且，位于皆伐带中间和东侧位置的造林幼树普遍比西侧生长得要好，说明中午和下午的直射光照及此时的温度、湿度等环境条件更有利于造林幼树生长.这一结论为首次提出，尚没有其他同类研究结果加以佐证，正确性还需进一步加以验证.