动物行为学简概

张鲲洋

（西藏农牧学院 西藏·林芝 860000）

1 动物行为学的发展情况

动物行为学目前已经成为动物科学中一个重要的分支学科。自二十世纪六十年代以来，关于动物行为学的研究就广受全世界科学家的关注。其中欧洲的一些行为学家对行为研究的发展做出了重大的贡献。七十年代以来，随着人们对动物行为研究的重要性认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃的一个分支学科。

2 动物行为学的研究方向

进入了二十一世纪动物行为学的研究取得了很大的进展，主要是把动物行为学与生物学中其他分支学科交叉渗透在一起，形成了许多的新的研究领域。从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育、进化与适应功能等问题。主要是两个分支，行为遗传学与行为生态学，也就是对应二十世纪六十年代以来的北美学者与西欧学者分别所对应的观点所得到的深化。

2.1 行为遗传学

行为遗传学(behavioral genetics)是研究支配生物的向光、向地、摄食、求偶、育儿、攻击、逃避以及学习与记忆等行为的基因和基因表达的时间、场所及作用途径等的遗传学分支学科。行为是受基因控制的复杂的生物学过程。每一种生物都有它特殊的行为，越是低等的生物，行为模式就越单纯。但是各种生物的行为之间又有许多共同之处，所以对各种行为的遗传学研究既有阐明不同生物特殊行为的遗传基础的意义，又有普遍的生物学意义。行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。总的来讲，行为遗传学的中心思想是生物的遗传因子决定了生物的行为支配。1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科诞生起,有关的研究大量开展起来。10年以后，一份专业期刊“行为遗传学”问世。1967年,Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。目前,已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制具有重要意义。

2.2 行为生态学

行为生态学(behavioural ecology)是研究生物行为与其环境的相互关系，研究生物在一定的栖息地的行为方式、行为机制、行为的生态学意义的科学。而且行为生态学主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中最为发展、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及取食行为生态学、防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等）以及行为生态学预测等内容。其中在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的发展。K.Lorenz《对鸟类社会行为的研究》和N.Tinbergen(1974)对人类社会行为的研究以及K.Von Frisch对蜜蜂社会行为的研究奠定了社会生物学的基础。1975年，E.O.Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点，理论体学和研究方法。

社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化论加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展,也必将引起我国学界的巨大兴趣。例如南京大学对仓鼠的种群数量高密度集群的觅食行为进行了行为生态学的研究，而中国农业大学对猴子的社会组成与社会结构也进行了相关研究。这说明我国对动物的行为生态学研究逐渐重视起来了。

3 动物行为学的研究展望

随着人们对遗传行为学和生态行为学的深入研究，人们对动物的行为的看法有了更多的看法。结合我对我们学校开设的动物行为学的选修的课程的理解与深入的认识，我提出了动物行为学以下存在的研究展望。

3.1 动物的学习行为

因为动物生存环境的复杂性较大而且存在着错综复杂的捕食关系，因此在某些情况下动物的学习能力就显得格外重要。以动物的捕食能力和防范被捕食的学习能力为例；动物生存的环境中既存在捕食者又有被捕食者，捕食者既有捕猎模式也有非捕猎状态下的静息模式，捕食者的捕猎模式既有攻击范围又有安全距离。如果动物能够区别捕食者的可能造成的危险状态与自身不会被波及而处于的安全状态，具有强防范被捕食学习能力的动物能够把更多的时间用于生存中所必要的其他的活动。使得动物在日常生活中能做出更好的权衡，这也是动物的学习行为的意义之一。因此动物的学习行为在动物行为学中的研究就显得十分重要，研究好了它就等于对生态学的捕食关系有了更深入的认识。

3.2 动物的繁殖行为与亲缘关系

在动物的繁殖行为中要涉及一个重要概念；那就是自然选择，有些动物在自然选择的作用之下产生了性状并不相同的后代。例如孔雀鱼在溪流的下流产小而多的后代(R策略)；在溪流的上流产生大而少的后代。这个就是自然选择作用决定动物繁殖行为产生后代性状的实例。然后再来谈一下由于动物的亲缘关系的存在所产生的行为；由于同种动物之间或多或少地存在着亲缘关系上差异，因此在配合选择上也不尽相同；因此科学家建立了许多的模型来拟合动物是如何依据亲缘关系来选择配偶。其中一个模型较为广泛传播就是种群遗传模型；“population genetic model”认为雄性具有磁性偏好的遗传性状，但雄性做出选择的时候受到遗传和文化传播的双重影响。这个模型也很好地解释了动物繁殖中的母体效益了。这方面的研究在未来的动物行为学中会显得越来越重要，因为这项研究在很大程度上揭示了动物种间性状产生的缘由及其种间分布。

3.3 动物的栖息地选择行为

动物的栖息地是动物们用来休息和睡眠的地方。通常动物们没有固定的居住场所；白天活动累了，夜幕降临它们会找个宁静的、气候环境较好的地方休息、睡眠。有的动物它们的活动范围较小，就会有一个比较固定的栖息地。动物最喜欢的栖息地应当是那些能使其生殖成功率达到最大的栖息地。Steve Fretwell利用博弈论提出了理想自由分布理论,该理论可使行为学家能够预测，当动物必须在两个质量不同的栖息地之间进行选择的时候应该怎么做。理想自由分布可以导致在质量不同的栖息地内定居的个体其适合度是大体相同的。很多动物年轻个体的散布可以减少近亲交配的机会，而近亲交配通常会对适合度产生负面影响。当两个近缘个体交配时，它们所产生的后代更有可能携带有害的等位隐形基因，这常常会导致近缘交配者后代的适合度明显下降。短距离迁移是先于长距离迁移的。也就是说，长距离迁移鸟类，很可能是起源于那些每年迁移距离比较短的鸟类。迁移物种起源于热带地区的非迁移祖先。综上所述动物的栖息地选择与动物自身生殖适应性相关以及与动物的迁移能力和环境适应能力相关。因此研究动物的栖息地选择行为有助于对动物与环境的相互作用有深入的认识。

3.4 动物之间的竞争与合作

动物之间的竞争是由于整个自然界的可以用资源是有限的但生物的需求是无限的，因此便产生了动物之间的形形色色的竞争，物竞天择和适者生存是生物竞争的铁律。同种动物或异种动物，往往为了争夺食物、空间、配偶或其他需要而发生激烈的竞争，结果总是优者生存，劣者淘汰。动物的生存竞争，在捕食动物和被食动物之间表现得最为明显。动物的生存竞争使它们之间保持着自然的动态平衡，这对于生物的进化和物种的延续都具有重要意义。再来谈一下动物之间的合作；整个自然界类似于人类社会有竞争就有合作，例如牙签鸟与鳄鱼就是一种相互合作，相互依存的关系，在动物与动物之间这种行为还有很多。动物之间的合作能大幅提高动物对环境的适应能力，进而提高动物的生存能力；而动物之间的合作是更深意义上的竞争；比如不同种类间的“军备竞赛”就是相同种类互相合作与另一种类展开博弈以获取更大的生存空间。也就是说动物之间的竞争与合作实质上是一种相互依存的关系；既有种间合作又有种间竞争，既存在种内合作又存在种内竞争。

进入了二十一世纪之后，动物行为学的研究取得了极大的进展，主要是把动物行为学与生物学中其他分支学科交叉渗透在一起，形成了许多的新的研究领域。从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育、进化与适应功能等问题。在可预见的将来动物行为学的研究范围将会扩大到环境科学领域和人类社会早期历史的研究中去。总之希望读者通过这篇文档能对动物行为学产生新的认识，并学会从不同的角度来分析诸如动物行为这样的行为学问题。