刍议APG新分类系统在“树木学”教学中的应用

李蒙 段一凡 伊贤贵 王贤荣

[摘 要] 系统分类是高等农林专业核心课程“树木学”的重要内容之一。基于DNA序列的APG植物分类系统能更自然地反映植物的系统发育及演化关系。APG IV分类系统是目前最新的被子植物分类系统，在国外的植物科学研究和教学中已得到广泛认可和应用。然而，国内“树木学”教学仍在沿用传统的分类系统，如哈钦松或克朗奎斯特分类系统。为此，初步尝试以APG IV系统为基础构建新的“树木学”教学体系，并在“树木学”教学实践中应用，以期为新形势下更新树木学教材的知识体系及内容提供参考。

[关键词] 树木学;APG IV;教学实践;植物分类系统

[基金项目] 2018年度南京林业大学项目“高层次（高学历）人才科研启动基金”（2018039）

[作者简介] 李 蒙（1988—），男（白族），湖南慈利人，博士，南京林业大学生物与环境学院讲师，主要从事树木学研究;段一凡（1984—），男，河南淮阳人，博士，南京林业大学生物与环境学院副教授，主要从事树木学研究;伊贤贵（1982—），男，福建长汀人，硕士，南京林业大学生物与环境学院讲师，主要从事树木学研究。

[中图分类号] G642.0   [文献标识码] A   [文章编号] 1674-9324（2021）47-0135-04    [收稿日期] 2021-08-30

APG系统是被子植物系统发育研究组（Angiosperm Phylogeny Group）以分支分类学和分子系统学为研究方法提出的被子植物新分类系统，自1998年首次提出后（APG I），2003年、2009年又相继推出了两个修订版本（APG II，APG III），最近2016年更新至第四个版本（APG IV）[1]。该分类系统以分支分类学的单系原则界定植物分类群（尤其是目和科）的范围，还建议尽量将单属科或寡属科合并，以减少科的数目，对被子植物系统学和分类学研究產生了重大影响，大大改变了两百多年来植物学家以形态学（广义）性状为根据提出的分类系统。目前，APG系统在国内外被子植物科学研究中已得到广泛认可和应用，国内外一些重要的植物园和标本馆馆藏标本都已开始以APG系统排列，如英国皇家植物园邱园标本馆（K），法国巴黎自然历史博物馆（P）、密苏里植物园标本馆（MO），上海辰山植物标本馆（CSH）等[2]。而且，欧美一些大学植物分类课程已经普遍使用APG系统[3]。

与APG III系统相比，APG IV系统新命名了两个新的演化支，即超蔷薇类（superrosids）和超菊类（superasterids）;承认了5个新目，即紫草目（Boraginales）、五桠果目（Dilleniales）、茶茱萸目（Icacinales）、水螅花目（Metteniusales）和黄漆姑目（Vahliales）;对一些类群进行调整，如朴属（Celtis）归入大麻科（Cannabaceae），八角枫科（Alangiaceae）并入山茱萸科（Cornaceae），从山茱萸科（Cornaceae）分出蓝果树科（Nyssaceae）等。

“树木学”（Dendrology）是研究树木的形态特征、系统分类、生物学和生态学特性、地理分布及其利用价值的学科[4]，是高等农林院校林学、水土保持、环境科学等本科专业必修的专业基础课。系统分类是树木学的重要内容之一，而其中的木本被子植物系统分类又是树木系统分类的最主要内容。然而，我国出版的各种版本的树木学教材，全部沿用传统的被子植物分类系统，包括克朗奎斯特系统[5，6]或者哈钦松系统[7]等。因此，为了适应树木学科发展趋势，更新知识体系，我们从2016年起将APG IV分类系统逐渐引入树木学教学活动过程中，并与基于同样手段的裸子植物的分子系统相结合[3]，尝试构建了新的树木学教学体系，以期为新形势下更新树木学教材的知识体系及内容提供参考。

一、APG IV系统在“树木学”课堂教学中的应用

在教学过程中，我们以种子植物系统发育过程为主线，构建了以木本种子植物为线索的课程体系。其中裸子植物包括苏铁目（Cycadales）、银杏目（Ginkgoales）、松杉目（Pinales）和买麻藤目（Gnetales），各重点介绍科属的顺序排列参照Christenhusz等2011年提出的线性排列[8]。木本被子植物分类部分在APG IV分类系统的6个基本分支基础上，按照APG IV系统中进化顺序将被子植物分成10个类群，分别为基部被子植物（Basal Angiosperms）（早期被子植物ANA Grade）、木兰类（Magnoliids）、单子叶植物（Monocots）、真双子叶植物（Eudicots，包括双子叶植物基部类群）、超蔷薇类（Rosids）、豆类（Fabids）、锦葵类（Malvids）、超菊类（Asterids）、桔梗类（Campanulids）和唇形类（Lamiids）植物。各重点介绍科属的顺序排列参照刘冰等[9]依APG Ⅲ系统整理的中国被子植物科属概览。对于新老分类系统中变动较大的常见类群作进一步说明，如APG IV中将槭树科（Aceaeae）和七叶树科（Hippocastanaceae）并入无患子科（Sapindaceae），梧桐科Sterculiaceae）、木棉科（Bombacaceae）和椴科（Tiliaceae）并入锦葵科（Malvaceae）等。

二、APG IV系统在“树木学”实习教学中的应用

一是证明了将被子植物一级分类分为双子叶植物和单子叶植物的不自然性;二是发现雄蕊的向心发育和离心发育在多雄蕊类群中是多次发生的，不应作为划分纲或亚纲的重要依据;三是解决了一些依据形态学性状未能确定的类群的系统位置。

被子植物在漫长的演化历史中演化出了一些形态性状非常独特的类群，导致不同的分类学家对其提出的系统位置千差万别。例如领春木科（Eupteleaceae）曾被归在木兰目（科）（Magnoliales/Magnoliaceae）、金缕梅目（Hamamelidales）或连香树目（Cercidiphyllales），Takhtajan（2009）甚至将其独立为领春木目（Eupteleales）。APG III将其放在毛茛目（Ranunculales）的基部[ 10 ]。

（一）理论教学改革措施与建议

1.优化理论教学计划和内容。首先，针对“树木学”课时少内容多的矛盾，我们建议第一课就向学生说清课程的讲授及学习方法，即整个教学过程将在教师的指导下，充分发挥学生的主观能动性;提前告知学生哪些APG分类系统中的科属会重点讲授，让学生清楚课程的教学计划和考核要求。教学主要讲授重要科属的基本要点，尤其强调APG分类系统的特征，主要树种的分布区、生物学和生态学特性、经济用途等。其次，增加知识性和趣味性的内容，激发学生的学习兴趣和热情。如在讲被子植物概论时可以适度给学生介绍植物演化的历史进程、比较不同APG分类系统的区别与联系、不同类群植物的传粉策略以及动植物间的协同进化等。

2.革新教学手段与方法。教学方法直接影响教学效果，因此，要根据树木学的教学内容和特点以及学生的心理特征组织、优化APG分类系统的教学过程[ 11 ]。在课堂教学中，教师可以灵活运用多种方法等来引导和启发学生的求新思维和创造能力。通过提问的方式进行重要知识点的巩固和总结，引导学生将分散的APG分类系统的知识点连贯起来进行总结复习。同时让学生保持对这些知识点探索性的疑问，并鼓励学生带着这些疑问设计科学实验，参加学生科技创新项目，培养学生的科学研究能力[ 12 ]。此外，我们也尝试在部分班级开展“树木学”双语教学。该项教学改革从2004年开始持续至今，事实证明，含有APG分类系统的“树木学”是比较适合进行双语教学的：一方面可以增强学生的兴趣;另一方面，树木学领域的基础专业术语使用广泛，也为学生今后提高专业英语水平打下了基础。

3.加强学生自主学习。为了弥补课堂教学时间有限、教学内容专业针对性不足等问题，建议加强学生下课后的自主学习。充分发挥网络资源优势，帮助学生熟悉網络版的APG分类系统、《中国植物志》等工具书资源，以及中国植物图像库等专业植物图片资源，为学生自学提供条件。

（二）实践教学改革措施与建议

1.加大实践性教学投入，发挥实验课与实习课的作用。“树木学”实验课程一般与理论教学同步进行。在APG分类系统背景下的理论教学，需要学生在教师的指导下采集相关植物标本，并在实验室中借助解剖镜、显微镜等实验仪器，仔细观察、分析、比较不同树种的识别特征，特别是花、果实等生殖器官的特征。同时，学习标本采集、记录、消毒处理、制作等方法。这样既锻炼了每位学生独立自主的学习能力，又锻炼了学生间的协作沟通能力，为校外实习课的开展奠定了扎实的基础。

2.将“树木学”和其他相关联课程一起实习。“树木学”与“森林生态学”“树木病理学”等课程有着非常强的相关性，只有对树木生长的生态环境有了比较全面的了解才有可能对树木的生长习性有全面的认识，才有可能谈得上真正地学好“树木学”。因此，统一协调，将“树木学”传统的单纯树种识别实习改为与其他需要野外实习且课程相互关联的科目（如森林生态学、树木病理学、土壤学等）相结合的综合性、技能性实习是树木学发展的需要与趋势。新的实习方法有利于使学生在识别树种的同时对树木的生活习性、树木与环境的关系等有更为全面的认识，从而提高实习效果[7]。

（三）完善“树木学”考核体系

当前，绝大部分课程都采取应试考试的方式，学生考前拼命死记硬背教师勾画的“重点”，考后却什么都不记得。针对这一问题，作者结合自身的“树木学”教学经验，综合前辈及同行教学研究成果，提出新的考核体系，详见表1。

三、小结

学科只有不断适应社会需求才有可能保持持续发展的活力。为满足新时期农林业发展的需要，树木学教学也需要及时进行调整和改革。本文在建议使用APG分类系统的前提下，从理论教学、实践教学和考核体系等三个方面提出了一些针对性建议，以期能够为各位树木学同人教学工作的开展提供参考，为新形势下树木学教学效果的提升提供帮助。

参考文献

[1]苏俊霞，张林静，赵猛，等.植物分类学教学内容的改革与探索[J].教育教学论坛，2021（12）：109-112.

[2]廖文波，刘蔚秋，辛国荣，等.高校植物学教学中讲授被子植物分子系统的分析和建议[J].高校生物学教学研究（电子版），2020，10（6）：50-58.

[3]刘文哲，赵鹏.APGⅣ系统在植物学教学中的应用初探[J].高等理科教育，2017（4）：104-109.

[4]祁承经，汤庚国主编.树木学（南方本）[M].（3版.）北京：中国林业出版社，2015.

[5]吴国芳，冯志坚，马炜梁，等.植物学[M].北京：高等教育出版社，1992.

[6]周云龙.植物生物学[M].（2版.）北京：高等教育出版社，2004.

[7]汪劲武.种子植物分类学[M].（2版.）北京：高等教育出版社，2009.

[8]周喜乐，张宪春，孙久琼，等.中国石松类和蕨类植物的多样性与地理分布[J].生物多样性，2016，24（1）：102-107.

[9]刘冰，叶建飞，刘夙，等.中国被子植物科属概览：依据APG Ⅲ系统[J].生物多样性，2015，23（02）：225-231.

[10]王伟，张晓霞，陈之端，等.被子植物APG分类系统评论[J].生物多样性，2017，25（4）：418-426.

[11]任宪威，贺文同.刍议树木学教学改革[J].中国林业教育，1992（2）：48-49.

[12]张利萍，徐斌，武金翠，等.“树木学”课程实践教学体系的改革[J].中国林业教育，2013，31（5）：70-73.