赤霉素对魔芋成花转变的作用

钟宇 余磊 陈泽斌 刘佳妮 苏源

(昆明学院农学与生命科学学院/云南省都市特色农业工程技术研究中心，云南 昆明 650214)

魔芋属于天南星科(Araceae)魔芋属(Amorphophallus Blume)，是一种多年生草本植物，主要生长在热带、亚热带地区。迄今为止，世界范围内已经发现并命名的魔芋属植物有近200个种，我国魔芋属植物有21种，其中9种为我国特有种[1]。魔芋能大量合成葡甘聚糖(Konjac glucomannan，KGM)，其因超强的增稠成膜性被广泛应用于食品、保健品、化妆品及化工等行业，具有广阔的发展前景[2,3]。中国是世界魔芋产量最大的国家，魔芋葡甘聚糖产量占世界总产量的60%，然而2004年至今，我国魔芋种植面积仅以每年10%递增，商品魔芋总量停步不前，甚至出现不规律减产，远不能满足国内和国际市场的需求[4-6]。生活周期长、繁殖系数低和发病率高致使魔芋种植业受限，成为限制魔芋产业发展的主要因素。

1 魔芋繁殖现状

魔芋通常需3～5a才能分化出花芽，开花时间因魔芋的种类而异。我国目前主栽种质为花魔芋(A. konjac)、白魔芋(A.albus)及其二者的杂交品种，因同株不育，而异株授粉成功的几率又极其有限，导致获得种子的几率不到2%，无法采用开花结籽的办法来获得批量种子，因此在生产上多为通过魔芋小球茎、繁殖根(茎)或组培进行无性繁殖，繁殖系数仅有3～6倍[7,8]。珠芽类魔芋能通过无性繁殖在叶柄处结出小球茎，并能以开花结籽的方式突破魔芋繁殖系数低的瓶颈，但是许多珠芽类魔芋精粉粘度低，色泽不好，不受魔芋加工企业和魔芋粉用户的欢迎，也限制了其广泛种植。近年来，国内部分专家对野生珠芽类魔芋投以极大的关注和开发力度，包括生长在云南境外的缅甸、印度、孟加拉国等区域的珠芽红魔芋(A.bulbifer)[9]、生长在西双版纳一带的谢君魔芋(A.xiei)[10]和珠芽母勒魔芋(A.muelleri)[11,12]，对其生物学独特性和优势性均有所报道。珠芽魔芋，如A.bulbifer和A.muelleri，可在开花后不经授粉，以无性繁殖方式得到成熟种子，规避了传统栽培品种有性繁殖能力极弱的障碍，其中A.muelleri的KGM含量达到70%～80%，并且高抗软腐病，是珍贵的种质资源材料。张东华等报道A.muelleri的精粉粘度超过40000mPa·s，糊液透明度好，精粉货架期长，经济价值最高，竞争优势明显，是规模化发展的理想栽培种[13]。

2 赤霉素对植物成花转变的作用与机制

赤霉素(gibberellins,GAs)是植物生长发育中不可或缺的一种植物激素，在许多一年生与两年生植物中，赤霉素与植物开花过程密切相关。目前从植物和微生物中鉴定出来的赤霉素有130多种，其中有活性的主要有GA1、GA3、GA4和GA7[14]。研究表明，赤霉素与开花时间感应、花形态建成密切相关。调控植物开花的途径包括光周期途径(Photoperiod pathway)、春化途径(Vernalization pathway)、自发途径(Autonomous pathway)、赤霉素途径(Gibberellin pathway,GA pathway)和年龄途径(Age pathway)，这些途径既独立又相互影响，形成一个复杂的调控网络，激活以FT(Flowering locus T)、SOC1(Suppressor of overexpression of CO 1)、LFY(Leafy)和AP1(Apetala1)为中心的开花基因的表达[15,16]。在拟南芥中，赤霉素处理能够诱导短日照下拟南芥早花[17]，其中DELLA蛋白是关键的胞内调控因子。赤霉素抑制DELLA家族的负向调控作用，赤霉素与其受体GID1(Gibberellin insensitive dwarf 1)结合后，同DELLA蛋白形成GA-GID1-DELLA三聚体[18]，解除DELLA蛋白对下游成花基因的抑制作用，从而诱导植物开花[19]。目前研究表明，水稻基因组中仅有1个GID1基因，而拟南芥基因组中有3个功能相似的同源序列，分别为GID1A、GID1B和GID1C[20]，GID1在不同的植物中表现出高度的保守性，在绝大多数单子叶植物中，GID1有一个拷贝编码[21]。赤霉素对拟南芥花芽分化和花器官形成的调控中有着截然不同的作用，赤霉素通过促进成花基因LFY的表达，终止营养生长；赤霉素诱导的LFY积累促进了ELA1(Eui-like P450)基因的表达，该基因合成的细胞色素酶促使赤霉素分解，从而破坏了依赖于GA-GID1-DELLA的成花效应[22]。该研究揭示了赤霉素在花芽形成中的双重作用，为赤霉素在其它植物中成花转变调控机理的研究提供了新的思路。

3 赤霉素对魔芋开花的诱导作用

珠芽魔芋的无性繁殖结籽虽然突破了传统栽培种有性繁殖能力极弱的瓶颈，但是依然无法规避生活周期长的障碍。植物的成花过程受到多种内源激素的调控，过去的研究表明，赤霉素(Gibberellin,GA)参与植物的成花调控。孙永明等最早报道了赤霉素对花魔芋成花的诱导作用，但成花不可育[23]。Zhao等研究表明在前期工作中初步建立了魔芋顶芽成花试验体系，通过魔芋顶芽转化和瞬时表达研究，发现内源赤霉素的增加是魔芋顶芽营养生长转变为生殖生长的关键因素[24]。李勇军等报道赤霉素可诱导A.konjac和A.albus提前2～3a开花，从而提高育种效率[3]。吴诗斌等用赤霉素诱导处理二年生珠芽黄魔芋，使魔芋提前开花结籽，从而提高繁殖率[25]。可见，外源赤霉素处理能够诱导魔芋顶芽的成花转变，是提高魔芋繁殖系数的有效手段。然而，关于赤霉素诱导魔芋成花转变的分子机制并不清楚。由于魔芋的研究背景较少，关于魔芋的分子生物学研究较为落后，随着基因组测序技术的发展，魔芋基因组测序也开始进行，但到目前为止的相关报道主要集中在魔芋亲缘关系分析和种质资源分析上[1,12,26]，关于魔芋花芽分化的分子机制与调控机理的相关分子生物学背景数据匮乏，成为限制魔芋成花调控机制研究的主要因素。近年来，随着测序成本的不断下降和通量及读长的不断提升，新一代转录组测序技术在植物发育和抗逆等领域已得到广泛应用，为非模式生物成花调控的研究提供了新的契机。

4 展望

现有的研究表明，内源赤霉素对魔芋顶芽分化起着调控作用，并肯定了外源赤霉素对魔芋顶芽由叶芽转变为花芽分化的诱导作用。李勇军等报道，虽然外源赤霉能够诱导营养生长期魔芋开花，但花期推迟30～70d[3]。魔芋为多年生草本植物，其对外源赤霉素的响应以及赤霉素调控下的成花转变分子调控机制与一年生草本植物可能存在着差异。那么，赤霉素促进魔芋成花转变的机理如何，在这些过程中有哪些关键的成花相关基因和调控因子的参与，这些问题的阐明不仅能够为深入理解赤霉素在魔芋成花调控中的地位和作用机制提供理论依据，而且对完善应用技术，突破魔芋种植业瓶颈具有重大的指导意义。