覆盖雷竹林土壤高温胁迫对竹笋萌发和笋体大小的影响

沈学桂，申 展，2，杨邦国，程慧娟，乐海川，黎祖尧，2*

（1.江西农业大学林学院，江西南昌 330045；2.江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西南昌 330045）

【研究意义】雷竹（Phyllostachys violascens）是我国优良笋用竹种，原产浙江省临安、安吉等地，现已在南方多个省（市、区）规模化推广栽培。雷竹已成为我国种植面积最大的笋用竹之一，对其进行研究有利于笋农增产增收。【前人研究进展】我国从20 世纪90 年代开始对雷竹笋用林实施覆盖[1]，并在覆盖技术、增产效果及覆盖对土壤理化性质和微生物活动的影响等领域开展了大量研究。笋用林覆盖是在林地撒施新鲜鸡粪、枯饼、麦灰等能够分解发热的物质，然后覆盖谷壳等保温材料，以提高土壤温度，促使竹笋提早出土，提高竹笋产量和效益[2]。不同的覆盖材料，增产效果不同[3]；相同的覆盖材料，覆盖厚度和覆盖时间不同，竹笋的数量、产量和出土时间也有显著差异[4]。覆盖措施可改变土壤理化性质从而对雷竹的生长产生影响[5-6]，但主要是通过覆盖物的发热及保温作用提高土壤温度，打破雷竹内源激素的平衡，促使竹鞭上的侧芽提早分化成笋芽并出土，从而提高产量和效益[7-8]。【本研究切入点】近年来，江西、浙江等地林农为了追求早期笋的产量，提早覆盖并加大发热物质施用量，出现了因土壤温度过高而影响产量，甚至烧死竹林的现象，给林农带来了巨大的经济损失。在自然状态下，雷竹林在土表温度到达8 ℃，土层温度持续10 d 保持8.5 ℃时，开始发笋，并在土层温度达到10～15 ℃时进入发笋盛期[9]。而覆盖状态下，雷竹林出笋量与地温相关性很大[10]。但具体什么温度下适宜覆盖雷竹林发笋，覆盖雷竹林土壤温度与竹笋萌发及笋体大小存在什么样的关系，多高的土壤温度会对竹笋萌发及母竹生长产生高温胁迫，有待于进一步研究。【拟解决的关键问题】本试验通过在雷竹笋用林中设置不同发热物质和覆盖厚度的试验样地，调查覆盖期内的土壤温度和竹笋萌发情况，分析土壤温度对竹笋萌发和笋体大小的影响及土壤高温对竹笋和竹林的胁迫作用，旨在为进一步研究发热物质少、土壤温度可控、温室气体排量低的“高效低碳”笋用林覆盖模式提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于江西省贵溪市鸿塘镇，E117°14′24.26″，N28°17′44.91″，海拔50 m，属于亚热带湿润季风气候。年平均气温18.2 ℃，最冷月平均气温10 ℃，极端低温-5 ℃，最热月平均气温22 ℃；3 月上旬气温10.5 ℃，3 月中下旬气温12.8 ℃；年均降雨量1 850 mm，3 月份降雨量180 mm，非常适合雷竹生长。研究区地形为低丘，所选试验区为平地，土壤类型为红壤，微酸性，土层厚度>60 cm。试验区林分为2011年营造的雷竹纯林，林相整齐，2016 年开始实施覆盖促笋措施。所有试验区雷竹林生长状况相近，以1～2年生竹为主，竹林结构和抚育管理措施相同，林分生长状况良好。

1.2 试验设计

样地设置：在所选试验林分中设置24块试验区，每个试验区面积南北长10 m、东西宽7 m，在试验区中央选择25 m2（5 m×5 m的正方形）为试验样地。

覆盖措施：覆盖前对林地进行漫灌补水，补水量分为3个水平，分别为湿润土壤10，15，20 cm；发热物质为目前生产上广泛使用的3 种发热物质及施用量水平（新鲜鸡粪7.50 t/hm2、枯饼3.75 t/hm2和麦灰45.00 t/hm2）；谷壳覆盖厚度分为3个水平，分别为15，25，35 cm。将覆盖前林地补水量、发热物质和覆盖厚度不同水平进行组合，每个试验区采用一种组合进行覆盖，以形成各个样地不同的土壤温度进行后续调查。

样地覆盖：覆盖时间2018年11月26日。覆盖前采用潜水泵提水浇灌各个试验样地至设计补水量水平，浇水后将每个样地划分为25 个1 m×1 m 的样方，选择正中央、东南角和西北角作为土壤温度调查样方，在所选调查样方中的相同位置埋置1组（0，10，20 cm土层）玻璃棒水银地温计（地温计精度为0.1 ℃）。然后均匀撒施发热物质，最后覆盖新鲜谷壳至设计厚度。

1.3 土壤温度和竹笋调查

土壤温度调查：从覆盖之日起，每周六09:00—11:00观察和记录全部调查样方不同土层的温度，直至雷竹林覆盖期结束。

竹笋调查：覆盖期内每天上午分别挖取各个试验样地中刚露出覆盖层的竹笋，记录全部竹笋的出笋日期、竹笋直径和重量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2016对实验数据进行整理和图表制作。通过SPSS 19.0统计分析软件对数据进行相关分析和方差分析，方差齐性时用LSD法检验差异显著性，不齐性时用Dunnett’s C法检验。

2 结果与分析

2.1 覆盖期内土壤温度变化规律

分析覆盖期内所有试验样地的土壤温度情况，发现高温期出现在2018 年12 月份，部分样地的最高温度超过30 ℃，从2019 年1 月开始，土壤温度均低于25 ℃。参考邵香君[4]和高贵宾[10]的研究结论，将全部试验样地分为3 种类型，A 类样地：土壤最高温度<20 ℃，B 类样地：土壤最高温度20～27 ℃，C 类样地：土壤最高温度≥27 ℃。分析3 类试验样地覆盖期内土壤温度的变化情况，结果如图1。

图1 不同土层温度变化Fig.1 Temperature of each soil layer

由图1可知，雷竹笋用林覆盖期内土壤温度均表现为前期上升，之后下降，第13周（翌年2月底）土壤温度最低，之后又开始上升。原因是覆盖初期发热物质发酵分解，释放大量热量，土壤温度升高，随着未分解发热物质数量不断减少，加上气温下降，土壤温度逐渐下降，3月份气温回升，土壤温度又开始上升。由于覆盖措施组合不同，3 类样地覆盖期内的土壤温度及其变化规律也有所不同。覆盖后的第1 周，发热物质发酵分解释放大量热量，所有样地土壤温度均逐渐升高。覆盖后的第2 周因为最高气温从22 ℃骤降到9 ℃，最低气温从14 ℃下降到2 ℃，A 类样地由于发热量不高，特别是谷壳保温层较薄，保温效果差，表层土壤温度随着气温的降低而下降；但土壤导热率较低，具有保温作用，故10 cm 和20 cm 土层的温度继续上升（见图1A）；B 类和C 类样地因为发热物质分解释放的热量多，加上谷壳保温层较厚，各土层温度均出现上升。C 类样地由于土壤温度过高，与气温之间的温差非常大，加上土壤高温促进了微生物的分解活动，未分解发热物质量快速减少，难以持续保持土壤高温，故覆盖后第4周就开始土壤温度下降（图1C）。B 类样地因为前期土壤温度不是太高，与气温之间的温差不大，发热物质分解速度比较均匀，故土壤温度到第6周才开始下降（图1B）。

2.2 土壤温度对发笋量的影响

从图1 看出，表层土壤温度随气温变化的波动较大，10 cm 和20 cm 土层温度变化比较平衡，并且雷竹林的鞭根系统主要分布在5～15 cm 土层，故以土壤高温期内10 cm 土层的最高温度为依据，分析覆盖期内3类样地平均发笋量的差异，结果见表1。

表1 不同土壤温度类型样地覆盖期内平均发笋量Tab.1 Average shoot yield in different soil temperature types plots during the mulching period

表2 不同高温样地周发笋量比较（均值±标准误）Tab.2 Comparison of bamboo shoots per week in different high temperature plots（mean±standard error）

整个覆盖期内全部试验样地平均出笋量为456 个，单个样地发笋量最多为886 个（土壤最高温度22.5 ℃），最少仅60 个（土壤最高温度超过30 ℃）。从表1 可知，覆盖期内样地平均出笋量为B 类样地>A类样地>C 类样地，其中C 类样地发笋量显著低于B 类样地。说明雷竹林覆盖后，当土壤10 cm 土层最高温度超过27 ℃时，会对竹笋萌发产生高温胁迫作用，不利于竹笋萌发。但土壤最高温度达不到20 ℃时，促进竹笋萌发的效果也比较差。进一步比较覆盖期内不同时期3类样地的周发笋量（周发笋量为土壤温度观测日及前后各3 d的总发笋量），结果如表2。

从表2 可知，B 类样地发笋量从第1 周开始就显著高于C 类样地，在第3～6 周还显著高于A 类样地（P<0.05）；A 类样地发笋量前期与C 类样地差异不大（P>0.05），第8 周开始A 类样地发笋量偏多，第10 周开始显著高于C 类样地（P<0.05）。这是因为雷竹发笋需要一定的有效积温，A 类样地土壤温度偏低，积温不够，促笋效果不明显；C类样地第3周土壤温度就超过27 ℃，形成了高温胁迫，对竹笋萌发产生了抑制作用，随着高温胁迫时间的加长，笋芽及鞭根系统受到损伤，其中有4 块土壤温度超过30 ℃的样地还出现了母竹死亡现象，后期发笋量显著减少。

从表2 看出，覆盖后第3～5 周为出笋盛期，分析盛笋期发笋量与10 cm 土层温度的关系，结果如图2。从图2 看出，盛笋期发笋量随着土壤温度的升高而增多，但当土壤温度超过26 ℃时，发笋量随着土壤温度的升高而下降，土壤温度为20～26 ℃时，发笋量显著偏多。

2.3 土壤温度对竹笋直径的影响

比较3类样地每周所有出土竹笋的平均直径和一周内每天最大竹笋的直径平均值，结果如图3。

图2 盛笋期发笋量与土壤温度的关系Fig.2 Average amount of bamboo shoots per week in different temperatures plots

图3 不同类型样地竹笋直径Fig.3 Change of soil temperature and bamboo shoot diameter

从图3 看出，覆盖前期3 类样地出土竹笋的周平均直径（图3A）和周最大竹笋直径平均值（图3B）差异较小，B 类样地的竹笋直径在整个覆盖期内基本保持平稳，A 类样地竹笋直径小幅下降后保持平稳，C 类样地竹笋直径下降幅度较大，第9 周之后又开始增大，经方差分析，整个覆盖期内3 类样地之间的竹笋平均直径和最大竹笋直径平均值的差异均未达到显著程度（P>0.05），相关分析也表明竹笋直径与最高土壤温度的相关性不显著。进一步分析盛笋期全部样地竹笋直径与10 cm 土层温度的关系，结果如图4。从图4 看出，无论是平均直径还是每天最大竹笋直径的平均值，与土壤温度的关系均不显著。图3 和图4 表明，土壤温度对竹笋直径的影响较小，原因可能是竹笋的直径主要受母竹的激素系统和营养水平及土壤水肥条件控制，竹笋萌发出土期适宜的土壤温度可以促进竹笋提早萌发，但不会改变竹笋的直径大小。

图4 盛笋期竹笋直径与土壤温度的关系Fig.4 Response of bamboo shoot diameter to temperature in different periods

图5 不同类型样地竹笋产量变化Fig.5 Yield changes of bamboo shoots in three types of sample plots

2.4 土壤高温胁迫对竹笋产量的影响

分析覆盖期内不同类型样地每周竹笋产量的变化规律，结果如图5。

从图5可知，3类样地覆盖期内竹笋产量的变化规律不同。A类样地在土壤高温期由于温度较低，有效积温不够，促进竹笋萌发效果不显著，整个覆盖期内竹笋的周产量比较平均，并且由于前期出土竹笋数量较少，竹鞭上保留的笋芽较多，后期出土竹笋数量还略有增加。B 类样地因高温期土壤温度适合竹笋萌发，且高温期持续时间较长，竹笋出土数量多，随着第6 周土壤温度的下降，出土竹笋数量也显著下降。C类样地因前期土壤温度太高，产生了高温胁迫作用，抑制了竹笋萌发，加上大部分笋芽受到高温危害而死亡或不能萌发，故后期竹笋产量也低。分别计算高温胁迫前（第1～5周）和胁迫后（第6～15周）3类样地的平均竹笋产量，并进行差异性比较，结果见图6。

图6 不同类型样地的竹笋产量Fig.6 The yield of bamboo shoots in different types of plots

图7 盛笋期竹笋产量与土壤温度的关系Fig.7 Response of bamboo shoot yield to temperature during peak period

从图6 看出，不同样地之间的竹笋产量存在显著差异（P<0.05），但土壤高温胁迫前后的差异程度不同。出现土壤高温胁迫前，B 类样地土壤温度非常适宜竹笋萌发，竹笋产量显著高于A 类和C 类样地（P<0.05）；由于C 类样地大量笋芽受到了高温危害，致使覆盖后期C 类样地的竹笋产量显著偏低（P<0.05）。

进一步分析盛笋期全部样地竹笋产量与10 cm土层温度的关系，结果如图7。从图7看出，盛笋期笋产量随着土壤温度的升高而增多，但当土壤温度超过26 ℃时，笋产量随着土壤温度的升高而下降，土壤温度为20～26 ℃时，笋产量显著偏多。

由图7 还可以看出，盛笋期竹笋产量随着温度的升高而增加，但这种增加是有阈值，即当土壤温度超过27 ℃时，随着土壤温度的升高竹笋产量急剧下降。综合分析可知，覆盖期10 cm 土层最高温度为20～26 ℃时有利于雷竹笋的萌发和产量的提高，而土壤温度高于27 ℃时，将对竹笋萌发产生胁迫作用。

3 讨论与结论

高温能抑制植物的根系和枝梢生长，使叶片灼伤，叶面积变小，叶缘枯萎，甚至叶片凋落及植株死亡，即产生高温胁迫，对植物的生长发育和功能发挥破坏力极大[11]。高温胁迫主要是影响植物体的酶分泌和一系列的生理变化[12-14]，同时也会降低植物根系的含水率和生命活力[15]。竹类植物在高温胁迫下，随着温度的升高，叶片色素含量不断下降，进而使叶片灼伤、枯黄、失绿变白，严重时全株叶片脱落，竹秆脱水、皱缩、枯黄，表皮灼伤并出现黑斑等，严重影响其生长发育[16]。本研究发现，当覆盖期内土壤温度的高温峰值达到27 ℃时，雷竹林的竹笋萌发即受到影响，特别是出现土壤高温峰值以后的竹笋萌发量显著减少，其中4 块试验样地的土壤高温峰值超过30 ℃，还出现了母竹大量落叶和死亡现象。可以认为，雷竹笋用林覆盖期间，27 ℃的土壤高温峰值是高温胁迫温度的阈值，与邵丽娟[17]对筇竹种子萌发和幼苗生长的研究结果相近。土壤温度超过27 ℃，雷竹林将处于高温胁迫状态，不但影响当期的竹笋萌发，还会危害笋芽，影响后期的竹笋萌发数量和产量；当土壤温度超过30 ℃时，将会出现母竹死亡现象，对雷竹笋用林的危害极大。

低温层积贮藏可以促进许多植物打破种子休眠[18-19]，但植物的正常生长发育均需要有一定的环境温度和有效积温，不同植物及同一植物不同器官生长发育所需要的最低环境温度和有效积温不同。当环境温度低于植物正常生长发育所要求的最低温度时，植物将降低呼吸和代谢强度、增加可溶性糖和可溶性蛋白含量，并进入休眠状态[20]。当环境温度过低时则会出现低温胁迫或低温寒害现象，在低温胁迫条件下，植物的丙二醛（MDA）浓度、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性糖和可溶性蛋白含量先上升后下降[21]；持续的低温寒害会使雷竹叶片失水结冰，严重时会导致叶片脱落、竹秆干缩而死亡[22]。温度是影响竹类植物生长发育的重要生态因子[23]，雷竹自然发笋期为3 月中旬和下旬，20 ℃以上气温有利于雷竹笋的萌发出土。本研究发现，雷竹林覆盖期内土壤温度高温峰值低于20 ℃时，高温期间雷竹的发笋量明显小于土壤温度高温峰值20～26 ℃的样地，但对后期发笋量的影响较小。庄力等[24]的研究结果表明，雷竹覆盖期间土壤温度主要是影响竹笋萌发数量，对竹笋直径的影响较小，与本研究结果一致，原因是竹笋直径大小主要受母竹的营养水平和激素系统及土壤水肥条件控制，竹笋萌发时，笋芽分化已经完成，适宜的土壤温度可以促进竹笋提早萌发，但不能影响竹笋的直径大小。

综合分析得知：雷竹笋用林覆盖期内的土壤温度对竹笋产量影响显著，20～26 ℃的土壤温度有利于雷竹笋的萌发和产量提高；土壤温度主要影响竹笋萌发的数量，对竹笋直径影响不显著；土壤温度高温峰值低于20 ℃时，不利于盛笋期竹笋出土，但不影响后期发笋；土壤温度超过27 ℃，将对雷竹笋萌发产生高温胁迫作用，土壤温度超过30 ℃时，将对母竹生长产生胁迫作用。

本试验观测土壤温度是每周一次，并且地温计的最高温度显示为30 ℃，观测间隔期相对较长，高温和低温峰值及其持续时间可能存在误差，在一定程度上可能影响了分析结果，建议缩短土壤温度观测间隔时间，研究高温胁迫持续时间对竹笋萌发和母竹生长的影响，同时调整覆盖措施，降低土壤温度，研究阻止雷竹进入低温休眠和打破雷竹休眠的低温阈值，为进一步探索土壤温度和有效积温可控、适宜发笋温度持续时间长、CO2等温室气体排放量低的“高效低碳”覆盖模式及二次覆盖技术提供理论和数据参考。