长江靖江段沿岸凤鲚丰度的时间格局及生物学研究

倪健夫，郭弘艺，唐文乔，刘 东，张 亚，沈林宏

（1.上海海洋大学海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室，上海 201306；2.上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306；3.江苏省靖江市渔政管理站，靖江 214500）

凤鲚（Coilia mystus）俗称凤尾鱼、烤籽鱼，隶属于鲱形目（Clupeiformes），鳀科（Engraulidae），在我国沿海均有分布，通常被划分为长江、闽江和珠江3个生态型群体，是一种短距离溯河洄游鱼类［1-2］。长江凤鲚的产卵场主要在长江口区的南支水域（31°10′～31°45′N、121°10′～122°00′E之间），即崇明老鼠沙至九段沙一带水域，产卵个体有时可上溯至江阴一带，最远不超过镇江［3］。每年4—9月为繁殖期，新生仔幼鱼在长江河口区及杭州湾水域索饵育肥和生长，9—11月逐渐向近海移动，12月入冬后在近海较深海区越冬［3-4］。长江口是我国凤鲚渔业的主要产区，1960—1998年凤鲚年均产量为1 192 t［5］，尤其在80年代，其产量更是高达占长江口渔获物总量的48.6%［4］。20世纪90年代开始，随着长江中下游流域社会经济的快速发展、水域污染的加剧及对渔业资源的长期过度利用，凤鲚捕捞量迅速下滑［6］，2014年长江口的凤鲚汛期捕捞量仅为7.9 t，几不成汛［7］。

江苏靖江段位于长江河口段和下游的交汇处，辖区水域面积126 km2，江段总长约为200 km。靖江段常年水流平顺，受潮汐和长江径流的双重影响，形成了复杂而特殊的水域环境，为多种水生生物提供了良好的栖息和繁殖场所［8］。随着经济的高速发展，长江沿岸大多已被开发为港口，生境已严重片段化，生态功能正逐步丧失。而靖江沿岸水域目前大多仍保留着较为自然的状态，沿岸岸线较为完整，发挥着愈来愈重要的生态功能［9-10］。近年来，我国学者对长江凤鲚的资源变动［4-7，11-12］、繁 殖 生 物 学［13-15］、种 群 鉴 别［2，16-20］、摄 食 习性［21-22］及脂肪含量等生化成分［23-24］等作了较多研究。但长期以来，学者们对凤鲚资源现状的研究主要集中在长江口崇明以下水域，未见长江南通段以上的研究报道。本文基于2008—2017年在长江靖江段长达10年的连续采样数据，初步分析了长江靖江段凤鲚丰度的时间格局，同时对其体长、体质量和丰满度的变化及影响因子进行研究，以期为凤鲚资源的评估和渔业管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 采样地点及采样方法

采样点位于江苏省靖江市新桥镇的长江沿岸滩涂湿地（31°59′N、120°01′E），其沿岸上缘为混凝土堤坝，下缘的堤脚为宽约30 m的大型石块带。石块带下缘至泥质江岸内侧有宽约100 m的密集芦苇（Phragmites australis）带，芦苇高约3 m。

垂直于江岸设置“丁”字形定置张网一部，拦网40 m长，下网纲埋于江滩，网片露出江滩高约1.8 m，在拦网下缘近江心处布置2个笼式网袋。拦网网目为1.86 cm；网袋网目为0.92 cm。张网位置随季节性的水位涨落而上下移动，一般控制在平水期水面与拦网的上纲齐平。每天由专人在早潮退潮后收集一次渔获物。2008年1月至2017年12月，每月均保存1日、11日和21日的3次样本。由于暴雨、洪水等原因，造成部分样本缺失，10年共获得343份样本。样本现场用10%福尔马林溶液固定后，带回实验室分析。

1.2 数据处理和分析

从每份渔获物中鉴定分离出凤鲚作为研究对象，并分别计算年出现率（%）、月出现率（%）、单位捕捞努力量渔获量CPUE（尾·网次-1）。其中：

式中，f表示凤鲚出现的网次次数，n表示总网次数，N表示凤鲚个体数的总和［9］。

采用量鱼板逐尾测量体长L，精确到0.1 mm；干净纱布吸干鱼体水分后，用电子天平称量体质量W，精确到0.01 g。鱼体有损伤的样本，不纳入后续分析，用于生物学分析共计707尾标本。依据测定数据绘制体长和体质量频率曲线图，并根据式（3）计算丰满度K：

式（3）中：W表示鱼体质量（g）；L表示鱼的体长（cm）。

计算体长、体质量和丰满度的均值、中位数、变异系数等参数，并分析体长、体质量、丰满度的年间和月间差异，使用ANOVA方差分析检验其差异显著性，两两年间和两两月间差异显著性使用Kruskl-Wallis检验。

采用幂函数拟合体长和体质量的关系，表达式为：

式（4）中：W表示鱼体质量（g）；L表示鱼的体长（mm）；a为条件因子；b为生长参数。

当b＞3时，为正异速生长；b＜3时，为负异速生长；b=3时，为等速生长。采用t检验对每年生长参数（b）的均值和3进行显著性比较，判断凤鲚是否为匀速生长［25］。

采用互相关函数（cross-correlation function）对靖江段凤鲚丰度与长江口凤鲚繁殖群体的时间序列进行互相关分析（cross-correlation analysis），长江口凤鲚繁殖群体数据为长江口汛期凤鲚单船年捕捞量（kg·年-1），时间分辨率为年，数据来源于长江三峡工程生态与环境监测公报［26］。数据处理和分析、图形绘制用SPSS Statistics 20、GraphPad Prism 8.0和R 3.1.1软件进行。

2 结果与分析

2.1 CPUE和出现率的时间尺度变化

研究显示，在10年343次采样中，采集到凤鲚样本130次，出现率为37.9%。共采集凤鲚个体824尾、总重量3 943.03 g，分别占渔获物数量和重量的0.72%和0.44%。

年际分析显示，除2014年外，凤鲚在靖江段沿岸每年均被采集到，但CPUE和出现率均呈递减趋势（图1）。2008年的出现率和CPUE分别高达73.1%和10.1尾·网次-1；此后的2010—2013年间，平均出现率和CPUE分别降低至51.4%和1.9尾·网次-1；再至2016—2017年，平均出现率和CPUE分别仅为6.9%和0.2尾·网次-1。

月际比较显示，凤鲚在4—9月出现率较高，共采集到721尾，占全部个体数的87.5%；而10月—次年3月的出现率较低，仅采集到103尾，占全部个体数的12.5%（图2）。

2.2 生物学特征

2.2.1 体长、体质量组成时间异质性

707尾凤鲚的体长变幅为30.0～220.0mm，平均（105.6±1.8）mm。其中，优势体长集中在80～120 mm，占48.8%；其次为120～160 mm和≤80 mm，分别占22.9%和21.2%；体长大于160 mm的仅占7.1%。体质量变幅为0.25～39.00 g，平均（5.07±0.28）g，优势体质量集中在≤5 g范围内，占64.5%；其次为5～10 g占23.7%，而10～20 g以及＞20 g的分别占9.4%和2.5%（图3）。

年际分析显示，从2008至2017年，凤鲚群体体长和体质量的分布范围、均值和变异系数，均呈逐渐减小趋势（表1）。由体长、体质量频率曲线比较可见，2008—2011年，体长≥160 mm个体占23.6%，体质量≥10 g的个体占12.8%；而至2012—2016年波形向左侧偏移，其比例分别降低至5.3%和2.1%（图4，图5）。由ANOVA分析可得，体长、体质量组成在年间差异显著（P＜0.05），其中2008—2011年凤鲚的体长和体质量显著大于2012—2017年（Kruskl-Wallis检验，P＜0.05）。

图1 长江靖江段沿岸凤鲚CPUE和出现率年间比较Fig.1 Annual variations in CPUE and occurrence rate of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

图2 长江靖江段沿岸凤鲚CPUE的时间分布Fig.2 Temporal distribution of Coiliamystus CPUE in Jingjiang section of the Yangtze River

图3 长江靖江段沿岸凤鲚体长、体质量和丰满度分布Fig.3 Frequency distribution of body length，body weight and condition factor of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

图4 长江靖江段沿岸凤鲚体长频率曲线的年际变化Fig.4 Annual variations in body length frequency distribution of Coiliamystus in Jingjiang section of the Yangtze River

月际分析显示，凤鲚体质量在月间（ANOVA，P=0.308＞0.05）无显著差异，但体长在月间存在显著差异（ANOVA，P＜0.05），7—9月的平均体长明显小于其他月份（图6）。从体长的频率曲线月际比较可见，7—9月的波形向下偏移，表明体长≤80 mm的个体比例较其他月份增加，其中体长小于50 mm的个体占10.1%（图6）。

图5 长江靖江段沿岸凤鲚体质量频率曲线的年际变化Fig.5 Annual variations in body weight frequency distribution of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

表1 长江靖江段沿岸凤鲚体长、体质量和丰满度组成的年间变化Tab.1 Annual variations in body length，body weight and condition factor compositions of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

图6 长江靖江段沿岸凤鲚体长频率曲线的月际变化Fig.6 M onthly variations in body length frequency distribution of Coilia mystus collected in Jingjiang section of the Yangtze River

2.2.2 丰满度的时间差异性

凤鲚的丰满度变幅为0.22～0.66，平均0.33±0.01。丰满度在不同年间差异显著（ANOVA，P＜0.05），并呈逐渐减小的趋势（表1），其中2008—2013年的丰满度显著大于2015—2016年（Kruskl-Wallis检验，P＜0.05）。月际分析显示，丰满度在月间差异显著（ANOVA，P＜0.05），其中以冬季（12—2月）的丰满度最小，显著小于秋季（9—10月）（图7）。

图7 长江靖江段沿岸凤鲚丰满度的月际比较Fig.7 M onthly variations in condition factor of Coilia mystus collected in Jingjiang section of the Yangtze River

2.2.3 体长-体质量关系

根据样本的体长和体质量数据，拟合所得体长-体质量关系式为：W=2.958×10-6L3.020（R2=0.964 7，n=707）（图8）。年际比较显示，各年份凤鲚的体长-体质量幂函数关系式拟合度均较高（R2＞0.90），其中R2变幅为0.940 9～0.995 8，a变幅为2.118×10-6～1.282×10-5，b变幅为2.712～3.094（表2）。Spearman分析显示，体长-体质量关系参数a和b呈极显著的负相关关系（r=-0.976，P＜0.01）。t检验表明，2008年、2009年和2010年的生长参数b与3差异不显著（P＞0.05），群体为等速生长；其他年份生长参数b均显著小于3（P＜0.05），群体为负异速生长（表2）。

图8 长江靖江段沿岸凤鲚体长体质量关系Fig.8 Relationship between body weight and body length of Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

表2 长江靖江段沿岸凤鲚体长-体质量关系（W=aLb）参数的年间比较Tab.2 Annual variations in parameters of body length-weight relationship（W=aLb）for Coilia mystus in Jingjiang section of the Yangtze River

2.3 丰度与长江口繁殖群体的关系

据文献资料分析［26］，2008—2017年长江口汛期凤鲚单船捕捞量变幅为78.75 kg·年-1～1 688.69 kg·年-1（图9）。互相关分析显示，靖江沿岸凤鲚丰度与当年的长江口凤鲚单船捕捞量间呈显著正相关关系（r=0.819，P＜0.05），但与滞前1～9年及滞后1～9年的长江口凤鲚单船捕捞量均无显著的相关性（P＞0.05）（图10）。这表明，靖江段沿岸凤鲚丰度与当年溯河至长江口的凤鲚繁殖群体多寡相关。

图9 长江口凤鲚单船全汛期捕捞量年际比较［26］Fig.9 Annual catch per boat of Coilia mystus in the Yangtze River Estuary

图10 长江靖江段沿岸凤鲚丰度与长江口凤鲚单船年捕捞量间互相关分析Fig.10 Cross-correlation analysis of Coiliamystus abundance in Jingjiang section of the Yangtze River and annual catch per boat of Coilia mystus in the Yangtze River Estuary during 2008—2017

3 讨论

凤鲚属河口性洄游鱼类，20世纪50年代，凤鲚的产卵场多在南通以下的长江口区域，主要集中在崇明岛附近及横沙一带，但绝不上溯到江阴以上的纯淡水区域［27］。倪勇等［3］在20世纪80年代发现，长江凤鲚的产卵场主要集中在长江口区的南支水域，即崇明老鼠沙至浦东九段沙一带，并指出产卵个体有时可上溯至江阴一带，但后者并没有实际的调查资料。最近10年有研究显示［28-29］，在长江口区的渔获物中，凤鲚的出现率和数量占比，口门附近为50%和10.34%，常熟江段为12.5%和0.14%，本研究发现在靖江沿岸为37.9%和0.72%，自下而上呈逐渐减少的趋势。互相关分析显示，靖江沿岸凤鲚丰度与当年长江口凤鲚繁殖期的捕捞量呈显著正相关关系（r=0.819，P＜0.05），且87.5%的凤鲚个体采集自繁殖季4—9月。由此可推测，靖江段采集的凤鲚主要来自长江口繁殖群体，少数个体可继续上溯到靖江以上的上游江段。

年际分析显示，最近10年来靖江沿岸凤鲚的CPUE和出现率均呈递减趋势，同期长江口汛期凤鲚的单船产量也由1 688.69 kg·年-1下降至78.75 kg·年-1，锐减到原来的1/20（图9）。除了多年的高强度捕捞、水体污染、航运增加等原因造成的长江凤鲚资源衰退［11，30］，三峡枢纽等水利工程建设造成的长江水文条件改变［31］而产生的凤鲚在长江口产卵场的位置及规模等的变化［32-34］，可能是长江口最近10年来凤鲚资源锐减的主要原因。

比较发现，最近30年来长江口凤鲚群体的平均体长总体呈减小趋势，即由1989年的147.7 mm［13］，降低至1997—2002年的136.0 mm［11］、2005—2009年的127.4 mm［14］、2012/2013年的115.4/116.1 mm［15］，直 至2017年 的91.8 mm［35］（表3），小型化趋势明显，1+龄即可达到性成熟，且生殖力整体上呈现出下降趋势，其绝对怀卵量和相对怀卵量除个别年份外均呈现下降趋势［30］。生物学研究显示，靖江段与同期长江口风鲚群体的体长范围和生长参数b均很接近，但体质量和丰满度略小（表3）。这可能由于江海洄游型鱼类在生殖洄游过程中一般并不摄食，依靠体内积累的营养物质完成溯河洄游的运动、代谢和生殖等过程，溯河距离越远，躯干脂肪消耗越多［36］。

作为长江口的主要经济鱼类之一，凤鲚的具体洄游行为受到学者们的高度关注。YANG等［37］和杨琴等［38］根据耳石微化学的研究发现，长江口及邻近海域凤鲚存在3种孵化场（淡水、河口半咸水及海水）和4种生境履历类型（淡水-河口半咸水型、河口半咸水定居型、河口半咸水-海水型和淡水-河口半咸水-海水型）。本研究经过对靖江沿岸的多年采集发现，在非繁殖季节仍有少部分凤鲚个体滞留在淡水，这是否表明凤鲚能在淡水环境完成整个生活史，尚需进一步研究证实。

表3 不同水域的凤鲚生物学参数比较Tab.3 Comparison of biological parameters of Coiliamystus in different waters