南海西北部褐斑鲬（Platycephalus sp.1）地理群体的形态差异分析

2020-11-10蒋如浩李忠炉何雄波林李泉

海洋渔业 2020年5期

蒋如浩，李忠炉，何雄波，林李泉

（1.广东省南海深远海渔业管理与捕捞工程技术研究中心，广东海洋大学水产学院，广东湛江 524088；2.中国海洋大学水产学院，山东青岛 266003；3.南方海洋科学与工程广东省实验室（湛江）海洋资源大数据中心，广东湛江 524025；4.阳西县恒生水产养殖专业合作社，广东阳江 529825）

褐斑鲬（Platycephalussp.1）隶属于辐鳍鱼纲（Actinopterygii），鲉形目（Scorpaeniformes），鲬科（Platycephalidae），鲬属（Platycephalus），为我国鲬属鱼类的新记录种，也是一种近海习见鱼类，形态上易与同属的其他种相混淆［1-2］。由于发现时间较近，学名至今未定，故而采用Platycephalussp.1表示。褐斑鲬主要特征为其尾鳍下叶具两条水平横向条纹，背鳍上具较明显排列的黄褐色斑点［2-4］。形态学方法作为种群鉴别的基础研究方法［5-10］，具有易行、经济、快速等优点［7，11-12］。形态学描述不仅包括对物种“质”的描述，如体色、体型等，也包括对物种“量”的测定，如可数和可量特征等［7-8，13］。主成分分析和判别分析等多元统计分析方法则能较好反映不同群体间形态差异的程度。

目前，国内外有关褐斑鲬的研究较少，主要为分类学以及生物学特性方面［2，14］。BAWAZEER［14］对科威特近海褐斑鲬进行了早期形态、生长方面的生物学研究；秦岩［2］对我国沿海地区褐斑鲬的形态学特征、群体遗传学及耳石形态多样性等方面进行了系统研究。本研究通过采集雷州半岛东部和西部海域的褐斑鲬样品，采用形态学测量结合多元统计分析的方法［2，15-16］，对群体间形态特征及其差异开展研究，以期丰富褐斑鲬群体特征研究，为渔业群体的科学管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

褐斑鲬样品采集于雷州半岛东部的粤西海域和西部的北部湾北部海域。其中，粤西海域样品26尾，于2018年8月和12月由小型底拖网渔船在博贺渔港附近采集，本研究定义其为“博贺群体”；北部湾北部海域样品39尾，于2019年1月由小型底拖网渔船在江洪渔港附近采集，本研究定义其为“江洪群体”。样品采集地点如图1所示。样品冷藏保存，带回实验室按照《海洋调查规范》（GB/T12763.6-2007）［17］对其外形长度参数和体质量进行测定，其中长度精确到1 mm，体质量精确到0.1g，样品信息见表1。

图1 褐斑鲬采样地点Fig.1 Samp ling location of Platycephalus sp.1

1.2 形态学测量

对样品的可数性状（腹鳍鳍棘数、腹鳍鳍条数、背鳍鳍棘数、背鳍鳍条数、胸鳍鳍条数、臀鳍鳍条数、侧线上鳞数和侧线下鳞数）进行直接计数。采用形态学测量方法，使用圆规辅助直尺（精确度1mm）测量，共获得21项可量性状（图2），包括吻长（SNL）、眼径（ED）、眼后头长（POL）、眼间距（IW）、体宽（BW）、全长（TL）、体长（BL）、头长（HL）、吻端至背鳍水平长度（SD）、吻端至胸鳍水平长度（SP）、第一背鳍起点至第二背鳍起点水平长度（DIL）、第一背鳍基长（FDL）、第二背鳍基长（SDL）、体高（BD）、上颌长（UJL）、腹鳍长（UL）、胸鳍长（PL）、腹鳍起点至臀鳍起点的水平距离（UA）、胸鳍起点至臀鳍起点的水平距离（PA）、臀鳍基长（AL）、尾柄高（DCP）。

1.3 数据处理

为降低样本个体之间的差异对数据的影响，样品头部各形态学测量指标及尾柄高均除以头长，其余形态学指标（含头长）均除以体长，由此获得20组标准化可量性状参数［2，16，18-19］。采用单因子方差分析、主成分分析和判别分析对2个褐斑鲬群体的20组标准化的可量性状参数进行分析［2，18］。其中，单因子方差分析差异显著性水平取0.05，运用SPSS 18.0中的KMO和Bartlett球度检验确定主成分分析的适合情况，再采用主成分分析得到各主成分的特征值和贡献率，并绘制主成分散点图，同时运用判别分析建立2个褐斑鲬群体的判别公式。

2 结果与分析

2.1 可数性状特征

两个褐斑鲬群体的背鳍鳍棘、背鳍鳍条、胸鳍鳍条、腹鳍鳍棘、腹鳍鳍条、臀鳍鳍条、侧线上鳞和侧线下鳞等可数性状特征如表2所示。其中，腹鳍鳍棘数和鳍条数分别为1和5，在两个褐斑鲬群体间无变化；其他可数性状在个体间略有差异，但两个褐斑鲬群体各可数性状的变化范围均相同。

2.2 单因子方差分析

单因子方差分析表明，两个褐斑鲬群体9组标准化的可量性状参数差异显著（P＜0.05），其中7组差异极显著（P＜0.01），差异极显著的标准化可量性状参数为IW/HL、UJL/HL、DCP/HL、SD/BL、SP/BL、BW/BL以及PA/BL（表3），主要反映了头部、前躯干部及尾柄部的差异。

表1 褐斑鲬样品信息Tab.1 Sample details of Platycephalus sp.1

图2 褐斑鲬的可量性状Fig.2 M easurable traits of Platycephalus sp.1

表2 褐斑鲬群体可数性状Tab.2 Countable traits com parison of Platycephalus sp.1

2.3 主成分分析

褐斑鲬各标准化的可量参数KMO检测值为0.677，Bartlett球度检验的概率等于0，说明各变量适合主成分分析（表4），各可量参数的主成分分析结果如表5所示。前6个主成分贡献率分别为21.7%、15.8%、11.0%、10.0%、8.3%、5.2%，累积解释了72.1%的形态差异。第一主成分主要由SD/BL、BW/BL、SP/BL、HL/BL、BD/BL、IW/HL、DCP/HL决定，主要反映了褐斑鲬头部、前躯干部和尾柄的形态特征；第二主成分主要由IW/HL、POL/HL、FDL/BL、VA/BL决定，第三主成分主要由SNL/HL、PL/BL、DCP/HL、TL/BL决定，也主要反映了褐斑鲬头部、前躯干部以及尾柄部的形态特征。根据主成分1和主成分2绘制的散点图显示2个褐斑鲬群体具有较为明显的可量性状差异（图3）。

表3 单因子方差分析结果（平均值±标准差）Tab.3 Result of one-way ANOVA±SD）

注：性状标注a和b表示相互间差异显著（P＜0.05），a和c表示相互间差异极显著（P＜0.01）Note：a and b indicate significant differences（P＜0.05），and a and c indicate extremely significant differences（P＜0.01）

性状Characters博贺群体Bohe group江洪群体Jianghong group TL/BL 1.137±0.013a 1.140±0.014 a HL/BL 0.305±0.020a 0.298±0.011b BD/BL 0.111±0.010a 0.106±0.009b BW/BL 0.211±0.011a 0.197±0.014c SD/BL 0.345±0.015a 0.324±0.012c SP/BL 0.262±0.019a 0.229±0.011c DIL/BL 0.205±0.011a 0.207±0.012a PA/BL 0.283±0.015a 0.305±0.012c VA/BL 0.206±0.013a 0.208±0.014a FDL/BL 0.168±0.011a 0.169±0.019a SDL/BL 0.362±0.015a 0.366±0.032a AL/BL 0.377±0.016a 0.381±0.017a PL/BL 0.136±0.010a 0.136±0.009a VL/BL 0.184±0.017a 0.186±0.011a SNL/HL 0.278±0.020a 0.283±0.024a ED/HL 0.130±0.021a 0.128±0.013a IW/HL 0.156±0.012a 0.145±0.015c POL/HL 0.608±0.032a 0.597±0.029a UJL/HL 0.382±0.044a 0.510±0.029c DCP/HL 0.114±0.011a 0.101±0.012 c

表4 KMO和Bartlett的检验Tab.4 KMO and Bartlett’s test

图3 主成分得分散点分布图Fig.3 Scatter plot of component factor score

2.4 判别分析

通过对2个群体标准化可量性状参数的逐步判别分析，获得2项各含5个标准化可量性状参数的线性判别函数：

其中，X1～X5分别代表HL/BL、SP/BL、PA/BL、DCP/HL、UJL/HL。

将各个体对应的标准化可量性状参数分别代入2个判别函数中，以Y值较大为判断标准，两个群体判别准确率均达100%（表6）。

3 讨论

种内形态差异是个体的适应性表现之一，可促使种群更加有效地利用资源和适应环境［20］。形态度量学上，鱼类比其他脊椎动物有更显著的种内和种间群体差异［20］。本研究中褐斑鲬博贺与江洪群体之间可数性状特征无差异，但单因子方差分析表明两个群体间有9组标准化的可量性状差异显著（P＜0.05），其中7项差异极显著（P＜0.01）；主成分分析中有5组贡献率较高的标准化可量性状与单因子方差分析中差异显著的性状相同，分别为IW/HL、SD/BL、SP/BL、BW/BL以及DCP/HL；判别分析中函数变量与单因子方差分析中存在极显著性差异的标准化可量性状亦有4项相同，分别为SP/BL、PA/BL、DCP/HL以及UJL/HL，表明博贺群体和江洪群体的形态差异主要体现在头部、前躯干部以及尾柄部可量性状，这可能是因为不同海域的栖息地环境差异使得各群体在形态上向独立的方向进化而形成。

利用主成分分析解释形态差异时，主成分累积贡献率一般需达85%以上，但根据样本容量的不同也有所变化［21-23］。本研究中主要可量性状的主成分累积贡献率为72.1%，稍低于舟山群体与东营及青岛群体之间75.4%的累积贡献率［2］，这可能是因为博贺群体与江洪群体间地理距离相对较近、地理隔离不完全的原因。目前有关于褐斑鲬生态习性的资料相对较少，已有的调查表明该种在水深2～40 m均有分布［2，24］；而同属的印度鲬（P.indicus）通常栖息于近海底层和近底层水域，并多在30 m以深海域索饵，具有近海洄游习性，在春夏水温较高时进入河口或近岸产卵［25-29］。雷州半岛和海南岛的隔离对褐斑鲬博贺和江洪两群体之间的基因交流可能有一定的影响，但琼州海峡的连通为两个群体的交流亦留下了可能。

总体而言，本研究表明雷州半岛东西两侧海域的褐斑鲬形态具有一定差异性，主要体现在头部、前躯干部以及尾柄部形态特征。但由于本研究的样本量较少，取样时间亦有季节差异，因此南海西北部褐斑鲬的群体划分仍需结合分子生物学方法开展更深入的研究。