缩节胺、多效唑对核桃枝叶生长及坚果品质的影响

徐一荻，宋 岩，姜延付，韩秀锋，张 锐，张述斌，高 山，毛洪霞

(1.四川农业大学 农学院，四川 雅安 611130；2.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300；3.塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；4.南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆 阿拉尔 843300；5.塔里木大学 生命科学学院，新疆 阿拉尔 843300；6.石河子职业技术学院，新疆 石河子 832000)

核桃是我国栽培历史悠久的重要经济树种之一，栽培面积居世界首位。新疆的南疆地区具有得天独厚的生态环境，是核桃等果树的天然优质产区。目前，新疆核桃种植面积约33.33万hm2，其中，喀什、阿克苏、和田地区占南疆核桃生产的99.6%，成为南疆主要的核桃生产区[1]。近些年随着人们生活水平的不断提高，对核桃的需求不断增加。因此，种植面积和产量迅速增加，但核桃品质却在下降，表现为露仁率上升、种仁不充实、壳厚度增加等问题[2]。植物生长延缓剂可抑制果树茎尖伸长区中的细胞伸长，使节间缩短而达到矮化的效果，其对核桃有调控营养生长、促进提早结实、提高产量等方面的作用[3-5]。多效唑(PP333)、矮壮素(CCC)等生长延缓剂对核桃影响的研究和应用较多[6-13]。目前，普遍认为PP333和CCC可调控核桃枝条发育，且影响核桃产量。朱丽华等[6]研究发现，新梢生长早期，分次施用，通过调控PP333施用的质量浓度和施用方法均可有效控制核桃枝条生长。贾瑞芬等[7]研究表明，通过控制生长延缓剂质量浓度可以促进核桃枝条增粗，抑制枝长。肖千文等[8]研究证实，施用PP333可显著提高核桃坐果数量和单果质量，CCC喷施质量浓度为300 mg/L时可显著降低核桃单果质量。但是，关于植物生长延缓剂对核桃品质影响的报道相对较少[14]。朱丽华等[15]研究发现，PP333对北京地区8年生晚实核桃东岭6号核仁脂肪酸、蛋白质和单宁等成分影响不大。孙垟[14]研究表明，PP333、CCC对四川早实核桃脂肪酸、单宁含量等品质的影响不明显，但可显著提高核桃蛋白质、可溶性糖含量，在提高粗脂肪含量方面，PP333均优于CCC处理。这些研究表明，植物生长延缓剂对不同品种或不同地区核桃的品质都会产生影响，且不同植物生长延缓剂对核桃品质的影响也有差异。田间施用PP333的残效期过长，而CCC易使核桃叶片失绿，甚至出现死叶，近些年其在核桃生产上的应用在逐渐减少。因此，急需其他更为有效的生长延缓剂在生产上投入使用。缩节胺(DPC)被用作调控作物营养生长和生殖生长的植物生长延缓剂已有较长的时间，近些年国内学者开始研究DPC对棉花、花生等作物品质的影响[16-21]。然而，DPC应用在果树栽培生产上的相关研究较少。周凤珏等[22]研究表明，PP333和DPC可增加罗汉果果实干物质，尤其是甜甙和总糖含量，使果实品质得到改善。姜延付等[23]研究发现，对核桃树体喷施适宜质量浓度的DPC和PP333可以提高叶片的净光合速率和气孔导度。目前DPC对核桃生长发育的调控效应及品质的影响鲜有报道。鉴于此，研究叶面喷施不同质量浓度的PP333和DPC对核桃品质的影响，并探讨PP333和DPC调控核桃枝叶生长对果实品质影响的生理机制，以期为生产实践中生长延缓剂选择和合理施用提供理论支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料与设计

以7年生树体长势一致且生长良好的新新2号核桃树为试验材料。试验于2014—2015年在新疆阿拉尔市11团10连49号核桃园进行，在核桃旺盛生长期，分别于核桃膨大期、硬核期对单株核桃树体连续2次喷施不同质量浓度梯度的DPC(S1=200 mg/L，S2=300 mg/L，S3=400 mg/L，S4=500 mg/L)和PP333(D1=500 mg/L，D2=1 000 mg/L，D3=2 000 mg/L，D4=3 000 mg/L)(表1)，以清水为对照(CK)，每个处理设置3个重复(3棵树)，每棵树喷施1.5 L。

表1 不同生长延缓剂处理

1.2 测定指标和方法

自5月中旬膨大期至9月中旬成熟期，每周用卷尺测量结果枝及营养枝的长度，以枝条基部到顶端的距离为结果枝的长度；在距离核桃结果枝基部3 cm处测量结果枝的粗度；在距离核桃营养枝基部20 cm处测量枝条粗度。枝长度增长量为相邻2个生育时期间枝条生长长度的差值，总增长量为膨大期到成熟期的枝条总增长长度。

组织解剖构造观察：8月初油脂转化期，选取健壮发育枝中部生长良好的成熟叶片，在叶片中部，以叶脉为中心切取1 cm2大小的叶样，FAA固定液固定，石蜡包埋后用手摇切片机取叶片横切面，用番红固绿对染，制成永久切片[24]。制片后在光学显微镜下用测微尺镜检叶内各组织，每处理选取10个叶片，每个叶片镜检15个视野，分别测定叶片总厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、下表皮厚度，计算各组织占叶片厚度的百分率和栅海比(即栅栏组织与海绵组织的比率)。摘取生长良好的成熟叶片，在叶片背面涂上胶水，等胶水凝固后用镊子将胶水层揭下，在显微镜下统计每个大网格测微尺中的气孔数。

可溶性糖、纤维素含量均采用蒽酮比色法[25]测定，还原糖、蛋白质、单宁含量分别采用3，5-二硝基水杨酸法[26]、考马斯亮蓝染色法[27]、分光光度法[28]测定。计算出仁率：出仁率=果仁质量/单果质量。

1.3 数据处理

运用Excel 2016进行数据整理，利用DPS v7.05进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 2种植物生长延缓剂对核桃枝长度增长量的影响

由图1可知，经过2种植物生长延缓剂的诱导，核桃在整个生育时期中以膨大期果枝长度增长量最高，之后各生育时期呈逐渐下降趋势。膨大期、硬核期、油脂转化期、成熟期果枝长度增长量分别占总增长量的80.1%、14.2%、4.6%、1.1%。膨大期各处理的果枝长度增长量除D1处理外均显著低于对照，DPC和PP333均表现为随质量浓度增加果枝增长量呈下降趋势；DPC各处理比对照降低47.2%～72.2%，PP333各处理比对照降低15.3%～67.6%，膨大期DPC对果枝长度增长量的影响更为明显。膨大期DPC降低果枝增长量的效果较好，硬核期和油脂转化期PP333诱导下的果枝长度增长量远低于DPC诱导下的果枝长度增长量。在油脂转化期DPC各处理的果枝增长量平均值分别比PP333处理后及对照的果枝长度增长量增长0.36、0.44 cm。硬核期和油脂转化期DPC各处理果枝长度增长量平均值都高于PP333各处理果枝长度增长量的平均值。硬核期低质量浓度DPC处理(S1处理)下核桃果枝长度增长量最高且显著高于对照。核桃果枝增长量随DPC质量浓度的上升呈现下降趋势，DPC处理间差异不显著，PP333各处理与对照间无显著差异。

不同小写字母表示差异达到5%显著水平，下同

由图2可知，整个生育时期中营养枝长度增长量的变化趋势与相同处理下果枝长度增长量的变化趋势相似。膨大期至成熟期4个时期，增长量分别占总增长量的87.1%、8.5%、1.5%、2.9%。膨大期、硬核期、油脂转化期的S3、S4、D3及D4处理诱导后的营养枝长度增长量均显著低于对照。膨大期DPC处理和PP333处理的营养枝长度增长量均呈随质量浓度增加而降低的趋势，各处理营养枝长度增长量均显著低于对照，其中D3、D4处理的营养枝长度增长量最低。DPC各处理的营养枝长度增长量与对照相比降低46.1%～75.8%，PP333各处理的营养枝长度增长量与对照相比降低57.5%～94.9%，膨大期PP333对营养枝长度增长量的影响更为明显。硬核期各处理营养枝长度增长量均低于对照，其中D3、D4处理下的核桃营养枝长度增长量与对照差异显著；油脂转化期各处理之间营养枝长度增长量差异不显著，且均显著低于对照；成熟期营养枝长度增长量很低，各处理与对照均无显著差异。

图2 不同延缓剂处理的核桃营养枝长度增长量

2.2 2种植物生长延缓剂对核桃枝条生长总增长量的影响

由表2可知，各处理的果枝长度总增长量、营养枝长度总增长量、果枝粗度总增长量、营养枝粗度总增长量均表现出差异。果枝、营养枝长度总增长量均表现为随DPC和PP333质量浓度增加而降低。果枝长度总增长量除低质量浓度的S1、D1处理外与对照均有显著差异。8个处理的营养枝长度总增长量均显著低于对照。低质量浓度的DPC处理S1、S2的果枝粗度总增长量较大，但与对照差异不显著。PP333各种处理的果枝粗度总增长量均低于对照，除其中的D2、D4处理外，其他PP333处理均与对照呈显著差异。营养枝粗度的变化与果枝明显不同，高质量浓度的DPC处理S4与各质量浓度的PP333处理均显著低于对照。不同质量浓度的2种植物生长延缓剂使枝条长度和粗度均不同程度降低，且PP333的作用相对突出。

表2 不同延缓剂处理对核桃枝长、枝粗总增长量的影响

分别对每种植物生长延缓剂的质量浓度变化与2种枝条长度和粗度总增长量进行相关分析。结果表明，DPC质量浓度与生育时期果枝和营养枝长度总增长量呈极显著负相关，PP333质量浓度与生育时期果枝长度和营养枝粗度总增长量呈显著负相关。变异系数较高，大小表现为营养枝长度总增长量>营养枝粗度总增长量>果枝粗度总增长量>果枝长度总增长量。说明营养枝长度和粗度的生长受生长延缓剂的影响程度均高于果枝。

2.3 2种植物生长延缓剂对核桃叶片结构的影响

由表3可知，除D4处理外，各处理叶片厚度均高于对照。各处理的海绵组织厚度均高于对照；DPC各处理的叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均高于对照；在低质量浓度处理下叶片各组织厚度较大，但各处理的叶片厚度、栅栏组织、海绵组织厚度差异均不显著。D3处理的栅海比、栅栏组织/叶厚与其他处理相比显著降低。部分处理间气孔密度表现出显著差异，S1、S2处理的气孔密度低于对照。根据统计学原理，如果选入了叶片结构变异过小的指标不仅会影响分析的准确性、合理性，而且会给分析带来困难。一般在一组指标中变异系数大的指标对分析结果更有意义。各处理的变异系数为4.5%～13.1%，其中，仅气孔密度的变异系数大于10.0%，因此，气孔密度的差异更有研究意义。

表3 不同延缓剂处理对核桃叶片解剖结构的影响

2.4 2种植物生长延缓剂对核桃果实品质的影响

由表4可知，各处理的果实品质指标存在差异，但各处理的蛋白质、维生素和出仁率含量差异并不显著。高质量浓度PP333处理D3、D4可溶性糖含量显著低于对照及DPC的各处理；S2、S3的还原糖含量最低，且显著低于对照，D4还原糖含量显著低于D1且显著高于S2、S3；高质量浓度DPC处理蛋白质含量高于对照，但差异不显著。各处理单宁含量存在差异，S1的单宁含量最高，D3的含量最低，且D3处理单宁含量显著低于对照和低质量浓度的D1、S1处理。综上所述，在DPC处理中，S1处理下的核桃果实综合品质最优且可溶性糖含量和单宁含量比对照分别增加5.3%、18.2%，S2单宁含量最低；而在PP333处理中，D1处理下的核桃果实品质最优且可溶性糖和还原糖含量分别较对照增加15.8%、12.0%，而D3、D4处理下的核桃果实品质较差。

表4 不同延缓剂处理对核桃果实品质的影响

由表5可知，可溶性糖含量与枝条生长、叶片结构均呈正相关，其中与栅栏组织厚度、叶片厚度相关达显著水平；还原糖含量与果枝粗度增长量、栅栏/叶厚呈负相关，其余呈正相关，其中与果枝长度增长量相关性较高，达极显著水平；单宁含量与栅海比、栅栏/叶厚、气孔密度呈负相关，与其他枝条生长、叶片结构呈正相关，与枝条增长量相关性较高，其中与果枝长度增长量呈显著性正相关。蛋白质含量与果枝长度增长量、叶片气孔密度呈负相关外，与其余枝条生长、叶片结构呈正相关；纤维素含量除与气孔密度正相关外，与其余枝条生长、叶片结构均呈负相关；出仁率与枝条生长呈正相关，而与叶片结构表现为负相关。

表5 油脂转化期核桃品质与枝条、叶片结构相关分析

3 结论与讨论

生长延缓剂对于调控核桃树体春梢生长，抑制抽条发生起到明显作用。秦江南等[29]研究表明，果枝长度是影响果实品质的重要因素之一。本研究发现，2种生长延缓剂对营养枝长度增长量抑制程度均大于果枝长度增长量。PP333导致核桃果枝和营养枝的粗度增长量显著下降，这与贾瑞芬等[7]、张美勇等[30]的研究结果一致。DPC可显著降低枝条长度，而对果枝粗度的影响不明显。中高质量浓度的PP333可显著降低核桃叶片的栅海比与栅栏组织厚/叶厚，这与该质量浓度下的核桃叶片光合能力下降有一定关系[20]。本研究还发现，随DPC质量浓度升高核桃叶片气孔密度逐渐增加，而果枝与营养枝的枝长、枝粗增长量逐渐减小，这与张志华等[31]研究结果基本一致。高质量浓度的PP333诱导核仁中的可溶性糖、单宁含量显著降低，高质量浓度DPC和PP333均导致核仁还原糖含量显著降低，DPC中低质量浓度(S2)、中高质量浓度(D3)、高质量浓度(D4)会显著降低单宁含量，这些与孙垟[14]、朱丽华等[15]研究结果均不一致；不同处理下的蛋白质、出仁率无显著变化，这与孙垟[14]的研究结果不同，与朱丽华等[15]的研究结果一致。通过相关性分析发现，还原糖含量随2种植物生长延缓剂质量浓度的升高而降低的趋势与果枝长度的下降呈极显著正相关。单宁含量随2种生长延缓剂质量浓度增加显著降低，且单宁含量与果枝长度增长量呈显著性正相关。由此可见，合理地调控果枝营养枝生长是提高核桃果实品质的关键。

综上所述，对核桃喷施DPC及PP333可有效改善新梢徒长的现象。但是，当这2种生长延缓剂诱导质量浓度过高时会影响核桃的果实品质。在膨大期喷施DPC或PP333的控梢效果最佳，且DPC、PP333质量浓度分别200、500 mg/L时核桃果实综合品质最优，这可用于新新2号树体控梢。