大鳍异鮡食性初步研究

黄自豪，黄 静，危起伟，王志坚

(1.西南大学，淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室，水产科学重庆市重点实验室，西南大学生命科学学院，重庆 400715；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，武汉 430223；3.保山市水产工作站，云南保山 678000)

怒江作为重要的国际性河流，发源于青藏高原唐古拉山南麓，自北向南流经云南后进入缅甸。龙川江属于伊洛瓦底江支流，发源于云南省腾冲市境内的高黎贡山西侧，从云南省瑞丽市出境进入缅甸，云南境内的独龙江、片马小江、龙川江和大盈江均属于伊洛瓦底江水系。由于独特的气候条件和地理因素，造就了这一区域丰富的生物多样性，据统计，怒江水系共有鱼类77种，伊洛瓦底江水系共有84种，而且多为特有鱼类[1]。目前，对怒江和龙川江鱼类的研究较少。周伟等[2]根据上颌齿带中央具深缺刻、下唇两侧不与颌须基膜直接相连等特征建立异鮡属(Creteuchiloglanis)，共有短鳍异鮡(Creteuchiloglanisbrachypterus)、贡山异鮡(C.gongshanensis)、长鳍异鮡(C.longipectoralis)、大鳍异鮡(C.macropterus)和扁头异鮡(C.kamengensis)5个种。

大鳍异鮡隶属于鲇形目(Siluriformes)鮡科(Sisoridae)异鮡属(Creteuchiloglanis)，分布于云南的怒江和伊洛瓦底江水系[1-2]，为底栖激流性鱼类，头部大而扁平，俗称石扁头、石拓子。特化的体型使得大鳍异鮡游泳和追捕食物的能力退化，觅食主要是在石缝间搜索和铲刮食物[3-4]。大鳍异鮡主要生活在河流上游人类活动较少的区域，但随着人口不断增加，人类活动面积不断扩大，其主要分布区怒江支流、龙川江和槟榔江均被修建了大量水电站，栖息所需的激流环境被破坏，致使野生资源量减少。另外，由于大鳍异鮡肉质鲜嫩，市场需求量大，导致其被过度捕捞，其野生资源逐年减少，因此大鳍异鮡保护工作迫在眉睫[5]。摄食是鱼类的基本生命特征之一，通过摄食活动获得能量和营养，为个体的存活、生长、发育和繁殖以及种群的增长提供物质基础[6]，目前，对大鳍异鮡的研究主要集中于分类学[1-2,7-8]，仅有少量生物学方面的研究[9-10]。鰋鮡群鱼类中仅黑斑原鮡(Glyptosternummaculatum)[11]做了食性方面的相关研究。本研究通过对大鳍异鮡消化道内含物进行分析，了解其食物组成和摄食强度，并对不同季节和全长组的食物组成和摄食强度进行比较，探究大鳍异鮡食性与季节和生长发育间的关系，以期为人工驯化、繁殖和保护工作提供参考。

1 材料和方法

1.1 样本采集

在怒江干支流和龙川江采集大鳍异鮡(图1)，2013年11月和2014年1、2、5、11月共采集标本215尾，夏季山洪暴发，未进行采样。新鲜状态下，测量全长(精确到1 mm)，电子天平称重(精确到0.1 g)，标本保存于8%福尔马林溶液中。

图1 大鳍异鮡采样点分布图

1.2 摄食强度

摄食强度以消化道充塞度、平均充塞度、摄食率和空肠率来判断。消化道充塞度依照殷名称[6]划分为0～5级。

摄食率=含食物消化道数/检视总消化道数×100%；

空肠率=无食物的消化道数/检视总消化道数×100%。

1.3 食物组成分析

取出消化道(食道至肛门)，用自来水将食物冲洗至培养皿中，放于解剖镜下进行鉴定，所有物种尽可能鉴定到最小分类阶元。用出现率(F)和数量百分比(N)来评价食物重要性。利用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)、饵料优势指数(D)、Schoener指数(Dij)和Morisita指数(C)[12-16]对大鳍异鮡食物多样性进行分析。

1.4 季节和全长组的划分方法

为分析食物组成和摄食强度季节性变化，将采样时间划分为3个季节：春季(2014年5月，90尾标本)、秋季(2013年11月和2014年11月，54尾标本)、冬季(2014年1、2月，71尾标本)。为分析食物组成和摄食强度随全长的变化，以30 mm为间隔，将大鳍异鮡分为3个全长组：≤90 mm(110尾标本)、90～120 mm组(66尾标本)、>120 mm组(39尾标本)。

1.5 数据分析方法

F=Fi/Nc×100%

H′= ─(∑Pi×lnPi)；

J′=H′/lnS；

D=∑Pi2；

Dij=1-0.5(∑|Pik-Pjk|)；

C=2∑(Pik×Pjk)/(∑Pik2+∑Pjk2)；

式中：Fi为包含i饵料的消化道数；Nc为含食物的总消化道数；Ni为饵料i的总数量；n为消化道中的饵料种类总数；S为食物种类数；Pi为第i种食物在总食物中所占的比例；Pik、Pjk为饵料k在两个季节或两个全长组食物中所占的比例。Dij和C为0，表示完全无食物重叠，为1表示食物完全重叠，若值≥0.6，则表示重叠显著[16-17]。

数据的分析与处理采用Excel 2007和SPSS 17.0软件。

2 结果

2.1 食物组成

对215尾大鳍异鮡消化道进行分析，205个消化道含食物，10个消化道完全无食物，摄食率为95.35%，空肠率为4.65%，食物组成及其F和N见表1。食物可分为10大类：鱼卵、蝌蚪、水生昆虫幼虫、甲壳类、寡毛类、线虫、原生动物、藻类、植物碎屑和沙石。从F看，依次为水生昆虫幼虫>砂石>植物碎屑>藻类>甲壳类>寡毛类>蝌蚪、原生动物>线虫>鱼卵；从N看，水生昆虫幼虫>砂石>植物碎屑>藻类>原生动物>甲壳类>线虫、寡毛类>蝌蚪>鱼卵。从F和N均可判定双翅目、蜉蝣目、蜻蜓目、襀翅目、毛翅目、鞘翅目和半翅目的水生昆虫幼虫为大鳍异鮡的主要食物，其中又以双翅目、毛翅目和蜉蝣目为主。双翅目主要为摇蚊、蚋和虻，毛翅目主要为纹石蚕、低头石蚕、原石蚕和泥苞虫，蜉蝣目主要为棘蜉和流扁蜉。大鳍异鮡食物多样性分析结果为：H′为2.488，J′为0.636 1，D为0.136 3。

表1 大鳍异鮡食物组成

2.2 不同季节食物组成和摄食强度比较

2.2.1 不同季节食物组成比较

根据采样时间，对3个季节的大鳍异鮡食物组成进行比较分析。如表2所示，水生昆虫幼虫在大鳍异鮡3个季节的食物中F均为100%，其次为沙石、植物碎屑和藻类，沙石和植物碎屑在秋季的F最高，冬季次之，春季最低，藻类在冬季的F最高，春季次之，秋季最低，其他几类食物的F均较低。水生昆虫幼虫在大鳍异鮡春、秋、冬3个季节食物的N分别为95.59%、95.94%和96.58%，其他几大类食物在每个季节所占的N均不足5%。

表2 大鳍异鮡食物F和N的季节变化

大鳍异鮡各个季节食物组成的H′分别是春季2.521、秋季2.313和冬季2.090，春季捕食的种类较多，而冬季则相对较少。春季和秋季的食物无显著重叠(Dij<0.6；C<0.6)，春季和冬季、秋季和冬季均有显著重叠(Dij>0.6；C>0.6)。

水生昆虫幼虫是大鳍异鮡的主要食物，并且存在季节变化。如表2所示：从F看，3个季节均以双翅目、蜉蝣目和毛翅目为主，其次为襀翅目，蜻蜓目、鞘翅目和半翅目较少，双翅目冬季较春、秋季略高，蜉蝣目和毛翅目春、秋季较冬季高；从N看，3个季节亦均以双翅目为主，其次为毛翅目和蜉蝣目，其他几个目所占的比例极少，双翅目数量百分比春季<秋季<冬季，蜉蝣目与毛翅目变化规律相同，春季>秋季>冬季。

2.2.2 不同季节摄食强度比较

大鳍异鮡在春、秋、冬3个季节均有摄食，但其摄食强度存在季节性变化。如表3所示，摄食率从高到低依次为春季、秋季、冬季，平均充塞度从高到底依次为春季、冬季、秋季。春季的充塞度以3级为主，秋季和冬季集中分布在0～3级。

表3 大鳍异鮡摄食强度季节变化

2.3 不同全长组食物组成和摄食强度比较

2.3.1 不同全长组食物组成比较

对3个全长组的食物组成进行分析比较。如表4所示，水生昆虫幼虫在3个全长组中的F均为100%；沙石和植物碎屑随着全长的增加，F逐渐增大；藻类在>120 mm组F最高，其次为≤90 mm组，90～120 mm组最低；蝌蚪和鱼卵仅在>120 mm组中出现。随着全长的增加，水生昆虫幼虫的N逐步降低；沙石和植物碎屑的N随着全长增加逐渐增加。

大鳍异鮡3个全长组的H′分别为：≤90 mm组2.278，90～120 mm组2.353，>120 mm组2.595。随着全长的增加，捕食的食物种类也增多。各个全长组间的食物均具有显著重叠(Dij>0.6；C>0.6)。

在3个全长组，水生昆虫幼虫均为大鳍异鮡主要食物种类。从F上，如表4所示：3个全长组均以双翅目、蜉蝣目和毛翅目为主，双翅目和蜉蝣目随着全长的增加，F减少，毛翅目则随着全长的增加，F逐渐增加；襀翅目的F变化趋势与毛翅目相同；蜻蜓目在≤90 mm全长组中没有出现，90～120 mm全长组中的F为0.14%，>120 mm全长组中为0.24%。3个全长组均以双翅目的N最高，其次为毛翅目和蜉蝣目，双翅目和蜉蝣目的N随着全长的增加逐步降低，毛翅目则逐步升高。

表4 大鳍异鮡不同全长组食物种类的F和N

2.3.2 不同全长组摄食强度比较

大鳍异鮡不同全长组的摄食强度存在差异。如表5所示：摄食率以≤90 mm组最高，其次是>120 mm组，90～120 mm组最低；平均充塞度以>120 mm组最大，其次是≤90 mm组，90～120 mm组最小。≤90 mm组，充塞度以3级所占比例最高，无5级出现；90～120 mm组，主要为0～3级，有少量4、5级；>120 mm组，0级和3级所占比例最高，其次为1、2级。

表5 大鳍异鮡不同全长组摄食强度

3 讨论

3.1 食物组成

大鳍异鮡以水生昆虫幼虫为主要饵料，与分布于同一水域的怒江裂腹鱼(Schizothoraxnukiangensis)、缺须盆唇鱼(Placocheiluscryptonemus)、细尾高原鳅(Triplophysastenura)相似[18-19]，属于偏动物食性鱼类[6]，这与其口咽腔大、具发达颌齿、胃膨大成囊状、肠道短的消化系统结构特征相一致[9]。大鳍异鮡主要捕食种类为双翅目、毛翅目和蜉蝣目，与李斌等[20]对怒江流域大型底栖动物优势类群的研究结果相吻合。毛翅目幼虫多数巢居，巢由幼虫分泌粘液粘结沙石、植物碎屑等筑成，大鳍异鮡在捕食毛翅目幼虫时多连巢穴一起吞食，故食道内常含有大量沙石。藻类在大鳍异鮡的食物中占有一定比例[11]，但在大鳍异鮡的驯养过程中发现其只捕食投喂的蚯蚓、水蚯蚓和黄粉虫，未捕食食台上的藻类，且同属鮡科鱼类的福建纹胸鮡(Glyptothoraxfukiensis)[21]和巨魾(Bagariusyarrelli)[22]均属于动物食性，所以，藻类是直接摄食还是偶然性食物需要进一步研究。大鳍异鮡食物的多样性指数属于中等水平，不确定性较低[23-24]，饵料生物优势种群集中性较高[12,25]。

3.2 食物组成和摄食强度季节性变化

鱼类摄食的季节变化与鱼体新陈代谢速率和水域中饵料的季节性变化相关联[26]。水生昆虫幼虫经过变态发育羽化为成虫，交配后产卵，完成一个世代，世代更替的过程存在明显的生物量差异[27]。水生昆虫的羽化与温度、水深、透明度、溶解氧等存在相关性[28]，双翅目一般在春季和夏季羽化为成虫[29]，故春季大鳍异鮡消化道中双翅目的数量百分比低于秋、冬季；蜉蝣目和毛翅目主要分布在春、秋季节[30-32]，所以二者在大鳍异鮡消化道中的数量百分比春季>秋季>冬季。摄食率的变化与其食物多样性变化趋势相一致，大鳍异鮡摄食率从春季到冬季逐渐降低，与水域中水生昆虫的羽化导致饵料生物变化相关。大鳍异鮡平均充塞度春、冬季高于秋季，由于繁殖期在夏季，秋季为产卵结束后的充塞度回升期，因此平均充塞度低，这与黑斑原鮡的研究结果相同[11]。

3.3 不同全长组的食物组成和摄食强度变化

随着全长的增加，大鳍异鮡的食物多样性也逐渐增加，食谱逐步扩宽，蝌蚪和鱼卵仅在>120 mm的全长组才出现。鱼体不断生长发育，消化系统逐步完善，捕食能力也不断增强，对食物种类要求也会逐步发生变化[11]，从≤90 mm全长组到>120 mm全长组，双翅目、蜉蝣目的F和N逐渐减少，而毛翅目的比例则逐渐升高，这与食物中植物碎屑和沙石所占比例逐步升高的结果相一致。毛翅目幼虫多连巢穴一同被捕食，个体普遍比双翅目和蜉蝣目大，毛翅目比例随全长增加而逐步升高的现象符合“最佳摄食理论”，即捕食者总是尽可能捕食较大个体的食物，从而使能量获得最大化，这一理论在很多研究中均有体现[33-36]。

大鳍异鮡≤90 mm和>120 mm全长组个体的摄食强度高于90～120 mm全长组个体，与小眼绿鳍鱼(Chelidonichthysspinosus)[34]和大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)[35]研究结果相似。幼鱼时期生长发育快新陈代谢旺盛[10]，对食物的需求量大，捕食活动强，摄食强度比较大[36,37]。>120 mm全长组的大鳍异鮡个体已达到性成熟[10]，开始参与繁殖活动，这一阶段就需要更多的食物用于繁殖活动和维持生存，故其摄食强度又会增强。

综上所述，大鳍异鮡是以水生昆虫幼虫为主要饵料的偏动物食性鱼类；随着鱼体的增长，捕食的饵料生物种类增多、个体变大。在人工驯养过程中应以动物性饵料为主，并根据鱼体大小选择相应的营养成分和适口的饵料。