汉江上游支流堵河宽鳍鱲的年龄与生长特征研究

孟子豪，李学梅，王旭歌，胡飞飞，吴兴兵，李佳荫，杨德国

(1.中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水鱼类种质资源与生物技术重点实验室，武汉 430223；2.湖北省十堰市竹山县水产局，湖北十堰 442200)

宽鳍鱲(Zaccoplatypus)隶属硬骨鱼纲鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)雅罗鱼亚科(Leuciscinae)鱲属(Zacco)，宽鳍鱲喜急流，多栖息在江河支流水流湍急的砂石浅滩中，广泛分布于日本、朝鲜、东南亚等国家，在我国主要分布于长江、黄河、珠江、黑龙江流域等地的溪流之中[1-2]。与其他小型鱼类相比，宽鳍鱲具有生长快、繁殖力强、种群数量大和风味独特的优点[3]。此外因其出色的游泳能力，宽鳍鱲也逐渐被作为一种评价环境质量的指示生物[4-7]。目前国内外有关宽鳍鱲的研究主要集中在游泳运动能力[8]、能量代谢[9]以及分子生物学[10-12]等方面，对其种群和个体生物学的研究相对较少。

堵河位于汉江上游，是汉江第一大的支流，也是鄂西北六个国家级自然保护区中鱼类丰富度指数最大的堵河源国家级自然保护区所在地[13]。目前堵河水系已先后建成和投入使用龙背湾、松树岭、潘口、霍河等梯级电站，主要承担着南水北调中线的供水任务[14]，但水利工程的建设不可避免地将改变河流的水文状况和时空分布特征[15]，同时对流域内的水生生物特别是鱼类的生长、繁殖等生理生态行为也有严重影响[16]。宽鳍鱲作为山区发展特色渔业的经济鱼类之一，对山区经济发展和产业脱贫均有重要意义，然而目前尚未有堵河宽鳍鱲的形态、生理及生态学等研究的相关报道。本实验对堵河宽鳍鱲年龄与生长特性进行了研究，以期丰富堵河鱼类自然种群的描述资料，同时为堵河水系宽鳍鱲自然种质资源的保护与开发利用提供基础。

1 材料与方法

1.1 采样区域和时间

于2018年6月-2019年5月在竹山县境内堵河水系采用定制三层流刺网、地笼等渔具开展渔获物调查，分别于三个梯级水库(龙背湾、松树岭和潘口水库)的库区和支流(霍河)设置5个采样点，采样区域设置如图1所示。

图1 堵河水系及宽鳍鱲采样区域示意图

1.2 采样频次和指标

渔获物调查每月一次，现场收集全部宽鳍鱲样本，并对其全长(1 mm)、体长(1 mm)、体重(0.1 g)等生物学数据进行测量和记录，共采集样本317尾。每尾采集鳞片(5～10片)、微耳石(1对)分别置于鳞片袋和EP管中保存带回实验室用于年龄鉴定。

1.3 年龄鉴定方法

通过鳞片对宽鳍鱲进行年龄鉴定。其中鳞片用2% NaOH 溶液浸泡过夜，挑选5片形状完整、规则的鳞片进行制片，参照曹安娜等[3]年龄计算方法，于解剖镜下观察统计年龄并拍照保存。

1.4 数据统计与分析

运用幂函数模型W=aLb拟合宽鳍鱲种群体长与体重的关系，用Von Bertalanffy生长方程拟合体长和体重生长、生长速度、加速度以及拐点年龄等参数，各计算公式如下：

W=aLb

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]

ti=lnb/k+t0

dL/dt=L∞ke-k(t-t0)

d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)

dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1

d2W/dt2=-W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]

式中W为体重，L为体长，t为年龄，Lt为t龄的平均体长，Wt为t龄的平均体重，L∞和W∞分别为体长和体重极限值，t0和ti分别为假设的理论生长起点年龄和拐点年龄，k、a、b均为拟合常数。

运用Excel软件进行数据统计、SPSS 22.0软件分别进行方差齐性检验(Homogeneity of variance test)和单素方差分析(One-way ANOVA)，差异显著性采用多重比较(Multiple comparison)邓肯(Duncan)检验，差异水平设为0.05(P<0.05)。统计数值以“平均值±标准差(+SD)”表示，并运用AriGis10.2、Origin 9.1软件进行科学绘图。

2 结果

2.1 年龄

2.1.1 年龄鉴定

显微镜下观察宽鳍鱲的鳞片如图2所示，宽鳍鱲鳞片为圆鳞，直径较小，年轮具有疏环和密环相间排列特征，鳞焦偏向顶区，基区边缘光滑整齐或呈波浪形褶皱。

图2 堵河水系宽鳍鱲的鳞片特征

2.1.2 年龄组成

对堵河水系采集的317尾宽鳍鱲进行年龄鉴定，能准确判别年龄共计306尾，占样本总量的96.5%。结果显示堵河宽鳍鱲种群有1、2、3龄3个年龄组成，其中2龄样本数占总样本的55.2%，为优势年龄组，1-2龄个体数量占种群数量的89.9%(表1)。

表1 堵河水系宽鳍鱲种群的年龄组成

2.2 生长

2.2.1 体长、体重分布

对堵河宽鳍鱲渔获物的生物学测量数据进行统计分析，宽鳍鱲的体长范围在64～203 mm，平均值为(125±24)mm，优势体长范围为82～154 mm，占所有个体总数的87.1%。体重范围为4.0～106.8 g，平均值为(34.3±18.2)g，优势体重范围为14.4～45.7 g，占所有个体总数的70.3%。宽鳍鱲渔获物的不同体长和体重范围的个体数量和占比分别如图3-(A)、图3-(B)所示。

图3 堵河水系宽鳍鱲不同体长(A)和体重(B)个体数量和占比分布

2.2.2 体长体重关系

运用幂函数模型分别拟合宽鳍鱲的雌性个体(♀)、雄性个体(♂)以及无法辨别雌雄个体(ui)的体长-体重方程(表2)，并以体长(L)为协变量对体重(W)进行协方差检验，结果显示各方程间差异不显著。种群体长、体重拟合方程合并为：W= 0.030 6L2.742 1，b值(2.742 1)不等于3，表明堵河水系宽鳍鱲呈异速型生长。

表2 堵河水系宽鳍鱲体长-体重拟合方程

2.2.3 生长特性

堵河宽鳍鱲雌雄个体的体长、体重Von Bertalanffy生长方程分别为：雌性Lt♀=18.31×[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]、Wt♀=81.62×[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]2.746 6；雄性Lt♂=17.85×[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]、Wt♂=61.47×[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]2.544 5，雌雄个体的体长和体重生长曲线分别如图4-A、图4-B所示。

图4 堵河水系宽鳍鱲的体长和体重生长曲线

堵河宽鳍鱲雌雄个体的体长生长速度、加速度分别为：雌性：dL♀/dt=7.274 6e-0.397 3(t+0.684 3)、d2L♀/dt2=-2.890 2e-0.397 3(t+0.684 3)，雄性：dL♂/dt=6.916 9e-0.387 5(t+0.744 8)、d2L♂/dt2=-2.680 3e-0.387 5(t+0.744 8)。宽鳍鱲雌(图5-A)、雄(图5-B)个体的体长生长速度和加速度曲线均无拐点，生长速度和加速度分别与年龄成正、反比例关系(图5)。

图5 堵河水系宽鳍鱲的体长生长速度和加速度曲线

体重生长速度、加速度分别为雌性[图6-(A)]：dW♀/dt=89.000 9e-0.397 3(t+0.684 3)[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]1.744 6、d2W♀/dt2=-35.360 0e-0.397 3(t+0.684 3)[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]0.744 6[2.744 6e-0.397 3(t+0.684 3)-1]，雄性[图6-(B)]：dW♂/dt=60.609 0e-0.387 5(t+0.744 8)[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]1.544 5、d2W♂/dt2=-23.484 6e-0.387 5(t+0.744 8)[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]0.544 5[2.544 5e-0.387 5(t+0.744 8)-1]。雌雄个体的体重生长速度和加速度曲线均具拐点，且当d2W/dt2=0时，dW♀/dt、dW♂/dt达到最大分别为14.71 g·a-1、11.02 g·a-1，此时的拐点年龄ti分别为1.86龄和1.67龄，由体长、体重生长方程计算可知雌雄个体的拐点体长/体重分别为135.5 mm/25.2 g、108.3 mm/17.3 g。

图6 堵河水系宽鳍鱲的体重生长速度和加速度曲线

2.3 年龄与生长的关系

宽鳍鱲不同年龄组的体长和体重单因素方差分析及多重比较分析如图7所示，1龄、2龄和3龄的宽鳍鱲体长和体重均差异显著，且3龄最高，1龄最低；种群体长体重显著高于1龄组并显著低于3龄，但与2龄组间差异不显著。

图7 堵河水系宽鳍鱲不同年龄组的体长、体重

3 讨论

3.1 年龄

鱼类年龄鉴定的材料主要有脊椎骨、鳞片、耳石、鳍条等，相对于其他材料，鳞片具有容易获取和处理简单的特点，而且鳞片更适用于生长快、年龄低的鱼类[17-18]，因此本研究以鳞片作为宽鳍鱲年龄鉴定的材料。由图2分析可知：堵河水系宽鳍鱲的鳞片为圆鳞，且鳞径较小，年轮呈疏密相间排列，这与邢迎春等[19]和曹安娜等[20]分别对北京怀柔水库上游入库河流流沙河和怀九河以及甬江溪口段的宽鳍鱲鳞片特征分析得到的结果一致。但有研究发现青弋江水系浦溪河[21]和徽水河[22]的宽鳍鱲鳞片有三种不同类型即疏密型、切割型和疏密切割型，且浦溪河宽鳍鱲年轮疏密型占比最高为50%，切割型次之(32.6%)，疏密切割型最少(17.4%)。鳞片的年轮是鱼类应对环境因子变化的痕迹，青弋江水系属亚热带气候，而北京地区和堵河均为温带气候区，因此不同地区的气候差异可能是造成鱼类鳞片特征差异的主要原因[23]。年龄结构的变化是预测鱼类种群变化趋势的关键[24]，堵河水系宽鳍鱲年龄结构比较简单，仅有3个年龄组(表1)，表明堵河水系宽鳍鱲种群结构变化处于增长型，这与安徽浦溪河和涌江宽鳍鱲种群的年龄结构研究结果一致[20-21]。堵河水系不同性别的宽鳍鱲个体年龄最大均为3龄，且雌性个体数量低于雄性(12 ∶19)，而北京地区和嘉陵江水系雌鱼最大仅为2龄[19,25]，说明宽鳍鱲是自然寿命较短的鱼类。

3.2 生长特性

堵河水系宽鳍鱲的全长为79～240 mm，体重为4.0～106.8 g，与其他地区河流或水系相比，堵河水系宽鳍鱲的最大全长、体长和体重均高于其他水域。安徽青弋江水系浦溪河[21]的最小全长和体重仅为32 mm和0.34 g，同为青弋江水系的徽水河[22]则相对较高。鱼类的生长是由内源遗传因子和外源环境因子共同驱动的，分布区域、生长环境等是造成鱼类种群生长差异的重要因素[26]，由此可见地理环境区域的差异可能是造成不同水系宽鳍鱲生长差异的主要原因。

本研究结果显示堵河水系雌、雄群体以及种群方程的b值分别为2.746 6、2.544 5和2.742 1，协方差检验雌雄群体间b值差异不显著，这表明堵河水系宽鳍鱲呈异速型生长，这与青弋江水系、甬江水系和北京地区的研究结果均一致[19-22]。不同的是青弋江水系和北京地区的b值均大于3，而堵河水系和甬江水系b值均小于3(表2)。此外本研究还发现堵河水系宽鳍鱲种群雄性个体的平均体长、体重等显著高于雌性个体，分析认为是由于宽鳍鱲的雌性个体在繁殖期间将大部分能量用于性腺发育，雄性个体则主要用于生长，这可能是由于鱼类种群生存策略选择进化的结果，旨在提高宽鳍鱲种群在繁殖上的竞争力[27]，与宽鳍鱲同属雅罗鱼科的马口鱼(Opsariichthysbidens)的研究也得到了相似结果[28-29]。雄性个体的拟合常数a显著大于雌性个体，这与其他水域宽鳍鱲种群的体长-体重拟合方程结果相似[19-22]。

本研究堵河水系宽鳍鱲雌雄群体的L∞和W∞分别为183.1 mm/81.62 g和178.5 mm/61.47 g，高于北京地区[19](雄性：121.56 mm/41.16 g，雌性无数据)。由生长速度和加速度方程可知，堵河水系宽鳍鱲雌雄群体体长生长不具拐点(图5)，体重生长的拐点年龄(ti)分别为1.86龄和1.67龄，即当tti时，生长速度随年龄增加而降低(图6)，相比北京地区雄鱼的体重生长的拐点年龄(ti=2.41)，堵河水系宽鳍鱲拐点年龄显著较小，然而目前尚未发现其他水域有关宽鳍鱲生长特性研究的报道。堵河水系不同年龄组宽鳍鱲的体长、体重生长变化显著(图7)，3龄群体的平均体长和体重均显著高于1和2龄，但2龄与整个种群的差异不显著，这与种群的年龄结构结果一致，即2龄群体占种群个体总数55.2%。

3.3 堵河宽鳍鱲资源的保护与利用建议

汉江支流堵河宽鳍鱲的性成熟年龄最低为1龄，过渡捕捞导致种群繁殖能力大大减弱，渔业、渔政等相关部门要制定相应的管理策略，对堵河流域重点水域认真落实禁渔措施，加大禁渔工作的宣传力度和非法捕捞的打击力度，为堵河流域鱼类资源的保护和利用提供政策基础。宽鳍鱲雌雄群体的拐点年龄分别为1.86龄和1.67龄，此时体长/体重分别为135.5 mm/25.2 g、108.3 mm/17.3 g，为保证堵河宽鳍鱲资源的可持续利用，建议起捕规格为130 mm以上。