内陆大水面生态牧场化管理＊——群落调控、生物多样性恢复与资源利用

■ 刘家寿 王齐东 解绶启 王桂堂 桂建芳

1.中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室 武汉 430072

2.中国科学院大学 北京 100049

0 引言

大水面是湖泊、水库等内陆水体的统称[1]。我国湖泊、水库等大水面资源丰富，面积一平方千米以上的湖泊近2700个，面积780万公顷；水库9.8万个，面积230万公顷。湖泊、水库不仅在供水、灌溉、航运、旅游等方面具有重要的经济价值，也是重要的湿地资源，还是我国重要的绿色渔业基地及淡水生物种质资源库，对保障优质水产品稳定供给和生态文明建设具有重要作用。在大水面渔业资源多样性下降和水域富营养化加剧的背景下，大水面渔业对粮食安全多样性保障能力受到威胁，大水面水生生物资源养护和水环境保护面临前所未有的压力，网箱、网围、网栏等集约化养殖方式日益受到限制，大水面渔业发展处于转型的关键时期。本文在简要回顾大水面渔业发展历程的基础上，重点介绍大水面牧场化生态渔业管理方法，并通过江苏傀儡湖和湖北牛山湖等综合管理实例，展现通过群落调控达到大水面生物多样性恢复与资源高效利用的效果，旨在为我国建立系统且精准的大水面生态渔业管理体系提供科技支撑，推动大水面渔业从集约化养殖方式向牧场化的生态渔业方式转型。

1 大水面渔业成就、问题与出路

新中国大水面渔业经历了从天然捕捞、粗放养殖、集约化养殖到渔业与环境协调发展的过程。上世纪50年代和60年代，主要渔业方式是以天然捕捞为主。随着“四大家鱼”人工繁殖的成功，70年代湖泊、水库开始放养家鱼并辅之以“灌江纳苗”。80年代和90年代，为了解决吃鱼难问题，以网箱、网围和网栏为代表的“三网”养殖和肥水养鱼等集约化养殖方式兴起。90年代之后，随着人们生活水平的提高，河蟹、鳜等名贵种类的增养殖也逐步引入大水面。

改革开放以来，中国大水面增养殖业取得丰硕成果。湖泊渔业产量从1981年的67 568 吨增加到2018年的977 984 吨，单产从91 千克/公顷增加到1 311 千克/公顷；同期水库渔业产量从118 705吨增加到2 949 226 吨，单产从62千克/公顷增加到2046千克/公顷（图1）。

图1 近40年来中国大水面渔业总产量和单产（中国渔业统计年鉴1982-2019）

但是，几十年来大江大河干流拦河筑坝、江湖阻隔、围湖造田、过度捕捞、环境污染等人为干预已经造成大水面渔业资源的严重衰退和生态系统的严重受损。大水面集约化养殖的高速发展也带来了诸多环境问题。投饵、施肥的直接后果是导致水体氮/磷营养盐增加、透明度下降、富营养化水平升高；沉积物中的有机质、氨氮、硫化氢、甲烷等含量增加；浮游生物显著增加，大型沉水植物逐步衰亡，鱼类群落结构发生变化、食物链长度缩短；生物多样性下降、生态系统不稳定。此外，网栏养殖由于外源性营养物质的大量输入，加剧了水体富营养化进程；生态系统破碎化、完整性丧失；大量的残饵及废物改变了底质理化环境、沼泽化趋势明显；围栏区域的大型沉水植物被草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、团头鲂（Megalobrama amblycephala）、中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）等摄食或破坏；围栏区域内的“除野”、“消毒”、“用药”等活动也破坏鱼类种群、群落和食物网结构[2]。

鉴于大水面集约化养殖带来的环境影响，我们早在2001年就提出大水面渔业方式应该从“以水养鱼”向“以鱼养水”转变。渔业转型要以水质保护为目标确定增养殖容量，提出适宜的渔业方式和渔业规模，通过增殖和放流等技术途径，恢复重要鱼类和其它水生经济动物资源，修复和重建受损的水生态系统结构与功能，保障渔业与生态环境的协调发展。以梁子湖群为代表的湖泊渔业资源利用与环境保护的协调发展研究取得重要进展[3]，“长江中下游湖泊渔业管理与高效利用模式”获得国家科技进步二等奖，且被评为改革开放40周年渔业科技50项标志性科技成果之一。“以鱼养水”的概念也逐步扩展为“以渔养水”，大水面生态渔业的理念逐步得到认同、相关技术也得到应用和推广[4-5]。

大水面生态渔业的基本定义是依赖大水面天然饵料资源从事渔业生产并通过这种生产活动维护生态系统健康的渔业方式。其中，增殖是大水面生态渔业的核心内容，指通过自然增殖和人工放流增殖手段，利用大水面天然饵料资源，增加鱼类等水生经济动物生物量的渔业生产方式[1]。天然饵料资源主要包括浮游植物、浮游动物、底栖动物、水生高等植物、着生生物、小型鱼类、有机碎屑等。湖泊、水库渔业对象众多，我们将它们分为两大类群。一是可以在大水面自然繁殖的类群，如鲤（Cyprinus carpio）、鲫（Carassius auratus）等等；二是不能在大水面自然繁殖的类群如青鱼（Mylopharyngodon piceus）、草鱼、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等产漂流性卵的“四大家鱼”、河口产卵的中华绒螯蟹以及虽然可以在大水面自然繁殖但种群受损的类群如鳜（Siniperca chuatsi）、翘嘴鲌（Culter alburnus）等。目的是通过自然修复和人工群落调控的手段维护湖泊生态系统健康、恢复水生生物多样性、实现营养盐移出和净水渔业功能。这两大类群所采取的管理措施不同。

2 大水面自然增殖管理

可以在大水面自然繁殖的类群的管理手段主要是产卵场修复与重建，逐步恢复生态系统的自组织修复功能，从而恢复水生生物多样性并利用天然饵料资源。

产粘性卵鱼类如鲤、鲫、团头鲂、细鳞鲴（Xenocypris microlepis）等是大水面重要的经济鱼类类群。其产卵基质主要是水生高等植物，因此水草资源的修复对这些鱼类资源的恢复至关重要。一些高度富营养化的湖泊短期内水草恢复比较困难。深水水库及由于不同原因水位维持较高的湖泊由于阳光难以达到水底，也难建立水草群落。这两类水体需要人工搭建鱼巣，也就是鱼类的人工产房，为它们提供自然产卵的附着基质。没有这些基质，它们就不能顺利产卵繁殖。鱼巣的制作材料可用作物秸秆、棕榈树叶、废旧网片等，布设密度200 平方米/公顷左右（图2），以避风向阳的沿岸带为主。

图2 梁子湖人工鱼巣布局（摄影：王齐东）

鳑鲏亚科（Rhodeinae）鱼类是湖泊、水库常见的小型鱼类，长江中下游流域就有十余种。它们的产卵需要以贝类为产卵基质，恢复贝类资源是恢复鳑鲏资源的重要手段。湖泊贝类资源的恢复可以采取底播的方式，放养密度3-5 只/公顷即可，种类可选三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）、褶纹冠蚌（Cristaria plicata）等。深水水库可以采取筏式养殖的方式。河蚌不仅可以为鳑鲏鱼类提供产卵基质，还能通过滤食水体底层浮游生物和有机碎屑，起到很好的净水作用。

其它特殊产卵类群如乌鳢（Channa argus）、斗鱼（Belontiidae）等也要根据其繁殖习性，确定不同的产卵场修复和保护方法。

3 大水面人工放流增殖管理

人工放流增殖是我国大水面生态渔业的一种主要方式。由于江湖阻隔，不能在大水面自然繁殖的类群或虽然可以在大水面自然繁殖但种群受损的类群，主要是通过人工放流增殖等群落调控手段恢复水生生物多样性并利用天然饵料资源，构建协调的、提高水质环境的大水面渔业生态系统，维护生态系统健康。

3.1 主要类群饵料资源增殖容量的确定

大水面增殖容量是在保持生态系统健康、兼顾经济效益的前提下，依靠自然资源的生产力所能产出的单位最大鱼类等水生经济动物生物量，包括自然增殖和人工放流增殖的水生经济动物的生物量。增殖容量的大小取决于各类饵料资源的生产力。

滤食性、草食性、底栖动物食性、着生生物食性、碎屑食性和鱼食性鱼类等水生经济动物的增殖容量可以按下列各式计算[1]：

式中FL为滤食性鱼类或其它水生经济动物的增殖容量（吨）；FC为草食性鱼类或其它水生经济动物的增殖容量（吨）；FD为底栖动物食性鱼类或其它水生经济动物的增殖容量（吨）；FZ为着生生物食性鱼类或其它水生经济动物的增殖容量（吨）；FS为碎屑食性鱼类或其它水生经济动物的增殖容量（吨）；FY为鱼食性鱼类或其它水生经济动物的增殖容量（吨）；BP为浮游植物年平均生物量（毫克/升）；BZ1为浮游动物年平均生物量（毫克/升）；PC为水生维管束植物年净生产量（吨）；BD为底栖动物年平均生物量（克/平方米）；BZ2为着生生物年平均生物量，单位为克/平方米；CS为有机碎屑有机碳年平均含量（毫克/升）；BY为小型鱼类和虾类年平均生物量（克/平方米）；P/B为饵料生物年生产量与年平均生物量之比；a为鱼类等水生经济动物对该类饵料生物允许的最大利用率；k为鱼类等水生经济动物对该类饵料生物的饵料系数；S为湖泊或水库面积（平方千米）；V为表层20 米以内的大水面容积，不足20米的按实际容积计算（108立方米）；Q1为水体中鲢占鲢、鳙的数量比例；Q2为水体中鳙占鲢、鳙的数量比例。

大水面增殖总容量为上述各营养生态类型鱼类等水生经济动物的增殖容量之和。此外，增殖容量也可以通过食物网模型方法计算[2]。

3.2 主要鱼类和水生经济动物类群增殖容量和放养量评估技术

大水面增殖对象众多，可以多达几十种，在考虑自然增殖对象的基础上，更要考虑人工放流增殖的对象，最大的挑战是如何动态定量具体种类的增殖容量及放养量问题。其核心是要确定一个具体的增殖对象在一个生长周期中的不同阶段需要吃多少饵料以及水里有多少饵料可以被吃且不影响其种群补充并维持可持续的生产力。食性单一的种类这两个问题可以通过增殖对象的生物能量学模型及饵料生物的种群或群落生态学方法计算。

以食草性的草鱼为例，可以通过生物能量学模型计算出一尾草鱼在不同水温、不同体重条件下需要摄食多少水草及生长速度，同时利用群落生态学的方法建立不同水草种类在不同季节、不同底质条件下的生长模型，最后建立草鱼——水草关系模型。通过这个模型可以确定草鱼的放养量、鱼产量，实现对草鱼人工放养的精准管理。如果放养过多，水草资源会被严重破坏甚至消亡；放养不足不能充分利用水草资源甚至出现水草泛滥。例如湖北保安湖，假定2月份投放鱼种，鱼种体重为25 克，水草初始生物量（3月份）为110 克/平方米，1年后草鱼90%被捕获，10%继续生长1年，利用模型能预测连续放养2年后的水草生物量。假定2年后水草生物量仍保持同等密度，适宜的放养量为46尾/公顷[3]。

利用类似的方法也可以计算出鳜从1 克长到661 克需要消耗2133克饵料鱼，结合湖北省牛山湖小型鱼类的生产力，可以计算出牛山湖鳜的产量为79.5千克/公顷[3]。

杂食性鱼类或水生经济动物人工增殖容量和放养量难以通过生物能量学模型解决，因为它们摄食的对象和比例随水体饵料的易得性随时变动。以中华绒螯蟹为例，其主要食物是底栖动物，包括螺类、摇蚊幼虫、水蚯蚓等，同时也摄食水草的根、茎、叶和种子。但通过水草、底栖动物和透明度之间的关系研究，确定透明度与水深之比是影响沉水植物生长的关键因子，从而建立中华绒螯蟹的最适放养量模型如下：

SRopt=(1000×CYMax×50%T)/(BW×RR)

式中SROpt为最适放养量（只/公顷）；CYMax为最大产量（千克/公顷）；BW为期望的成蟹规格（克/只）；RR为估计的回捕率（%）。如果期望的成蟹规格为150 g/只、回捕率为25%，推算长江中下游草型湖泊放养量一般为700 只（扣蟹）/公顷左右[6]。

滤食性的鲢、鳙放流增殖容量的计算也有同样的困难。目前采取的方法仍然是能量估算法，利用浮游植物和浮游动物的生产量求得对鲢、鳙的供饵能力，然后计算鲢、鳙对浮游植物和浮游动物的转化效率推算出鲢、鳙的增殖容量进而推算鲢、鳙的合理投放量[7]。我们采用浮游植物和浮游动物能量估算法估算浙江千岛湖在现有营养水平条件下鲢、鳙的增殖容量分别为18400 吨和13600吨左右。

4 大水面生态渔业综合管理实例

在大水面生态渔业管理过程中，群落调控涉及多种鱼类，需要统筹平衡考虑。针对江苏傀儡湖水生高等植物急剧减少的问题，我们于2010-2012年对其原因开展了调查研究，发现底层扰动性鱼类——鲤、鲫现存量过大是导致水草减少的主要原因。为此，我们从2011年开始采取了综合的鱼类群落调控措施。首先，根据各类饵料资源计算了傀儡湖的增殖容量，包括浮游植物、浮游动物、底栖动物、小型鱼类、有机碎屑、水草等食性鱼类的增殖容量；其次是根据增殖容量结合扰动性鱼类资源量过大的实际，采取定向、定量人工放流措施进行群落调控，投放滤食性的鲢鳙、鱼食性的鳜、南方鲇（Silurus meriordinalis）、翘嘴鲌、蒙古鲌（Culter mongolicus）和乌鳢以及碎屑食性的细鳞鲴；第三是严格控制草食性鱼类的放养同时加大对底层扰动性鱼类的捕捞。这些综合群落调控措施实施后，傀儡湖的生态环境发生了显著的变化。浮游甲壳动物的密度和水草覆盖率显著增加（图3、图4）、水草种类数显著增加、浮游植物密度显著减小、水体主要营养盐浓度下降、透明度增加，而且还取得一定的渔业收成[2]。

图3 调控前后傀儡湖甲壳动物密度变化［2］

图4 调控前后傀儡湖水草覆盖率变化［2］

近年来，中国科学院水生生物研究所在多年科研积累的基础上，利用科学的数据模型定量管理，在湖北牛山湖将鱼类组合放养的调控措施扩展到大型螺贝类的组合调控。2018年的数据显示，牛山湖沉水植物覆盖率超过了70%以上，恢复水生植物16 种；2018年度，武汉市全市163 个湖泊，牛山湖是唯一达到水质Ⅱ类的湖泊；鱼类生物多样性恢复良好，如已恢复3 种鳑鲏。与此同时，牛山湖还取得了很好的经济效益。目前，通过群落组合调控改善水质、恢复水生生物多样性、维护生态系统健康的措施已在湖北梁子湖群、武湖，江苏的盐龙湖、长江水库，福建的山美水库，浙江的千岛湖、仙溪水库推广应用。

图5 我国大水面牧场化生态渔业科技发展思路

5 展望

我国大水面增殖产业历史悠久，对人类食物贡献和水体营养盐移出功不可没。海洋牧场在人工生态系统构建方面取得显著成果[8]，淡水大水面牧场由于相对海洋水体小、易控制，则充分利用自然生态系统，把湖泊或水库作为完整的生态系统进行修复或健康维护，其生态渔业的理论与技术需要进一步从定量和动态方面完善和系统化。

5.1 政策展望

农业农村部出台了一系列措施推进大水面生态渔业的绿色发展。但大水面富营养化的形势依然严峻，产业受到的环境压力依然巨大。从政策层面，国家环保部门、湿地部门与渔业部门需要进一步沟通和协调，防止地方政府因为“湖长制”的实施而违背科学盲目搞“一刀切”甚至禁止大水面的放养和捕捞。科研部门有责任和义务配合各级政府加强研究、积极宣传、贯彻大水面生态渔业的理念、方法和生态服务功能，引导地方政府根据地方《养殖水域滩涂规划》划定的区域实施生态渔业，依法保证大水面养殖空间不被挤占，同时落实农业农村部等三部委颁发的《关于推进大水面生态渔业发展的指导意见》。

5.2 科研展望

我国湖泊、水库区域分布广、增殖对象多、南北差异大、经济文化特征不同。在科学技术层面，我国大水面渔业方式转型已经取得初步成果[9]，但仍需要开展系统的生态渔业理论与技术研究。相关科研可从两个维度开展。一个是地理区域，涵盖我国东半部和北半部不同类型的湖泊、水库；另一个是模式要素，包括水质理化环境、食物网结构、增养殖容量、渔业管理策略、社会经济文化特征等。主要研究内容应包括：大水面水生生物资源均衡利用与种群调节技术、生境营造与种群构建技术、增养殖容量模型构建与生态系统调控技术、生态效应评估与健康维护技术以及模式优化与净水渔业技术体系构建等关键技术（图5）。

我们认为，通过系统研发适应我国不同地区、不同类型湖泊、水库的生态渔业共性关键技术与净水渔业技术体系，有助于构建大尺度区域适应性渔业管理模式与技术体系，实施“一水一策”，逐步做到精准管理以保障大水面资源利用和产业持续发展与优化水域生态环境相协调，为渔业供给侧改革、稳量增收、提质增效及渔业管理转型升级提供技术支撑。