“康巴”变绿异燕麦新品种驯化选育研究

2020-07-28张瑞珍曾洪光程明军杨春桃何光武

西南民族大学学报（自然科学版） 2020年2期

张瑞珍，马涛，曾洪光，程明军，杨春桃，何光武

(1.四川省草业技术研究推广中心，四川成都 610041；2.甘孜州草原工作总站，四川甘孜 626000)

四川天然草地主要集中分布在甘孜、阿坝、凉山三州，面积达2.45 亿亩，占全省草地面积的78.4%.境内地形复杂，气候多变，植被类型多样，孕育了丰富多样的植物资源[1].野生牧草资源最大的优点就是能抵抗当地不良的气候与土壤，具有很强的适应性[2].筛选和驯化野生牧草资源，充分利用它们的优良特性，不仅为育种工作提供优良的种质资源，同时也可以直接运用于实际生产，服务于生产.

异燕麦属(HBess.)为多年生禾本科草本植物，全世界约有100 多种，分布于亚洲、欧洲和北美洲.我国有20 余种，多数省、自治区均有分布，四川约有11 种和1 变种，其中甘孜、阿坝、凉山高海拔地区约有9 种 1 变种[3].它们主要分布在 2 000 ～4 500 m 的高海拔地区，是这一地区野生牧草的重要组成部分. 变绿异燕麦(H virescensHenr.)是其中之一，又名西南异燕麦、罗氏异燕麦，为多年生上繁禾草.主要分布于四川、云南、陕西、西藏、甘肃、青海等省、自治区[4].四川主要分布于甘孜、阿坝、凉山和雅安等州、市的海拔为2 000 ～4 000 m 的林下、灌丛中或草地上[3]. 变绿异燕麦叶量多，草质柔软，粗纤维含量较老芒麦(E sibiricus L)、披碱草(E nutans Griseb)低，营养价值高，适口性好，马、牛、羊均喜食，属良等牧草.

为了丰富我省川西北以及青藏高原牧草品种资源，1999 年，我省开展了牧草种质资源收集工作，此次收集到少量野生变绿异燕麦种子.2000 年，扩繁时发现其返青较早，长势好，草质佳，通过多年驯化选育，筛选出“康巴” 变绿异燕麦(H virescensHenr.“Kangba”)(简写为HHK，下同)(原名甘孜异燕麦)新品系.经品比试验、国家区域试验和生产试验[5]，2015 年通过国家草品种审定委员会审定，登记为牧草野生栽培新品种，登记号为493[6]. HHK 是该属中唯一登记的国审牧草新品种，异燕麦属种鲜有人研究报道[7-9].垂穗披碱草、老芒麦是高寒牧区的当家草种，目前已经选育登记了披碱草属国审牧草15 个新品种[10-11]，且生产上广泛利用研究[12-20]，因此品比试验、区域试验和生产试验都是选用“川草2 号”老芒麦(E. sibiricusL. cv. “Chuancao No. 2”) (简写为ESC)[21]、“康巴”垂穗披碱草(E. nutansGriseb. cv.“Kangba”)(简写为EGK)[22]和 “阿坝”垂穗披碱草(E. nutansGriseb.cv. “Aba”)(简写为 EGA)作参照进行研究.

1 品种选育

1.1 选育目标

为挖掘当地牧草种质资源优势，选育适应于高原地区生长，返青早，产草量高，叶量丰富，草质柔嫩，利用年限较长，具有一定种子产量的优良牧草新品种，用于天然草地改良、人工草地建植等.

1.2 材料来源

以甘孜州高原地区收集到的少量野生变绿异燕麦种+ +子为选育材料.

1.3 选育方法及过程

1999 年，在甘孜州开展牧草种质资源收集时，收集到少量异燕麦种子.2000 年在乾宁牧草区域试验地扩繁种植，发现其草质较好，但当年未收到种子.2001 年春季，观察到其返青较早，越冬率90%以上，生长旺盛，于是对分蘖多的植株编号标记.同时，在开花期，对抽穗整齐、花期相对一致的植株再次编号标记，并以成熟期花序长、小穗多、种子饱满的植株进行混合收种，获得第一次混合选择的种子.

2002 年春季，在乾宁牧草区域试验地将第一次混合选择的种子按行距50 cm，播种量15 kg/hm2条播.从苗期开始，对植株的生长发育表现(株高，分蘖数，长势，生长速率，叶片大小)及抗逆性进行定期观察记载，并及时进行除杂、松土等田间管理.第二年花期，再次按上述标准选择优良植株编号标记，淘汰不良植株.种子成熟期，依上述选种原则分别进行收种，2003 年获得第一次驯化选育的种子.

2004 年春季，将第一次驯化选育的种子再次按上述方法播种和管理. 花期选优株标记，淘汰不良植株，种子成熟期依上述选种原则再次分别进行收种，2005 年获得第二次驯化选育的种子.

经过一次混合选择和连续两次驯化选育，选育材料在返青期、牧草产量、种子产量等基本趋于稳定、一致，构成了HHK 新品系.

2006 ～2009 年在甘孜乾宁进行品种比较试验.2010 年申请进入国家草品种区域试验网.2011 ～2014年在青海海晏、德令哈和四川红原进行区域试验. 同时，在甘孜道孚县、甘孜县和理塘县进行生产试验[1].

2 试验材料及方法

2.1 试验材料

品比试验选用HHK，参照品种为EGK 和ESC.在品比试验的基础上，区域试验增加了EGA；生产试验选用HHK 和EGK，以上种子由四川省甘孜州草原工作站和四川省草原科学研究院生产和提供.

2.2 试验设计

品种比较试验采用随机区组设计，4 次重复，其中1 个重复用于物候期观测，另三个重复用于草产量测定.小区面积为15 m2(5 m×3 m)，测产区HHK 播种量为 15 kg/hm2，ESC 和 EGK 播种量为 25. 5 kg/hm2，每个小区种植10 行，行距30 cm.物候区播种量减半，物候观测区每个小区种植5 行，行距60 cm.试验区四周设保护行1 m，人工条播，播深2 ～3 cm. 于2006 年春季在甘孜州道孚县播种，2009 年秋季试验结束.区域试验亦为随机区组设计，4 次重复，均用于测产.生产试验均于2011 年播种，其中濯桑4 月播种，拖坝和道孚5 月播种，HHK 播种量为15 kg/hm2，EGK 播种量为25.5 kg/hm2，采用条播，行距30 cm.3个生产试验点累计播种面积0.67 hm2.2014 年11 月结束试验.

2.3 试验地概况

品比试验在道孚县乾宁试验点，区域试验在四川红原、青海海晏、青海德令哈3 个试验点，生产试验在甘孜县拖坝、理塘县濯桑和道孚县乾宁3 个试验点.各试验点概况见表1.

表1 不同试验点自然条件概况Table 1 Natural conditions of different test sites

2.4 测定项目

品比试验记录播种期(Sowing date，SD)，用目测法记录出苗期(Seedling stage， SS)、返青期(Regreening stage，RS)、分蘖期(Tillering stage， TIS)、拔节期(Jointing stage， JS)、孕穗期( Booting stage， BS)，抽穗期(Heading stage， HS)、开花期(Flowering stage，FS)、成熟期(Mature stage， MS)、枯黄期(Yellowing stage， YS) 时间，并计算生育天数 (The Length of Growth， LG)，生长天数(Growing stage，GS). 抽穗期按小区刈割测鲜重，测鲜重后，随机取样1 000 g 左右风干，称干重(Dry Weight， DW)，计算风干率，然后换算干草产量.取第一次刈割测产后的鲜草1 000 g 左右，将茎、叶分离并分别测定茎、叶重，计算茎叶比.种子成熟后，在每个地块随机选取3 个10 m2(5 m ×2 m)样方框，风干，脱粒，测定种子产量.区域试验按照品比试验方法测定鲜草产量、干草产量，测完干鲜比的样品保留，送到农业部全国草业产品质量监督检验测试中心测定营养成分. 生产试验，在每个地块随机选取3 个10 m2(5 m ×2 m)样方框，测定鲜草产量、干草产量.

2.5 数据统计与分析

品比试验和生产试验数据均用Excel 2007 初步整理后，用SPPS 软件进行分析，用Duncan 法进行差异显著性分析.区域试验数据用DPS 统计软件对干草产量进行方差分析，用邓肯氏新复极差法进行多重比较.

3 试验结果

3.1 品比试验

3.1.1 适应性评价

HHK 和ESC 和EGK 在播种当年均生长相对较慢，只个别植株能达到灌浆期，不能完成其生育史.翌年HHK 和参照品种均能正常完成生育史，前者于3月初返青，返青后25 天左右开始分蘖，4 月中旬开始拔节，5 月进入生殖期，6 月中下旬开花，7 月下旬种子成熟.ESC 和EGK 8 月下旬、9 月初种子成熟.EGK生育天数最长，为 155 天，ESC 次之，为 151 天，而HHK 生育天数最短，只有142 天(表2).

表2 物候期观察Table 2 Phenological observation

3.1.2 生长天数

HHK 的生长天数比ESC 平均长25 d，比EGK 平均长24 d(表3).

表3 生长天数Table 3 Growth days

3.1.3 茎叶比

HHK 在抽穗开花前刈割，其含叶量较高，可达44.7%，极显著高于ESC 和EGK(表4).

表4 茎叶比Table 4 Stem-leaf Ratio

3.1.4 草产量

播种当年(2006 年)，3 个品种植株低矮，未测产.从年度产量分析来看，3 品种3 年干草产量差异分别达极显著水平(P＜0.01).2007 年，HHK 年干草产量最高，EGK 次之，EGC 年干草产量最低；2008 年和2009 年都是EGK 年干草产量最高，HHK 年干草产量次之，EGC 年干草产量最低(表5).

表5 干草产量Table 5 Dry grass yield

3.1.5 种子产量测定

丰产年HHK 的种子产量低于对照品种，其产量幅度比ESC 减产8.6% ～27%(图1).

图1 不同年份种子产量Fig.1 Seed yield in different years

3.2 区域试验结果

在红原点4 个品种产量差异显著，HHK 的年干草产量均显著低于3 个参照品种；在海晏点也是HHK 的年干草产量均显著低于3 个参照品种；在德令哈点HHK 年干草产量显著高于3 个参照品种. 在红原试验点同一品种不同年份产量也不同，第二年产量最高，然后逐年下降，4 个品种的变化趋势相同(表6).

表6 干草产量Table 6 Dry grass yield

3.3 生产试验

在3 个生产试验点中，HHK 的年均干草产量均略高于对照(见表 7)，2 年(2012 ～2013 年)年均干草产量达7.74 t/hm2，比对照EGK 平均增产2.35 %；2年平均种子产量达0.948 t/hm2，比对照EGK 平均减产30.3 %.

表7 干草产量及种子产量比较Table 7 Comparison of dry grass yield and seed yield

3.4 品质分析

从粗蛋白来看，EGA 的含量最高，显著高于ESC，HHK 和 EGK；ESC 与 HHK 和 EGK 差异极显著(P＜0.01)；HHK 和 EGK 差异不显著(P＞ 0.05). 粗脂肪含量4 个品种差异极显著(P＜0.01)，EGA 粗脂肪含量最高，ESC 次之，HHK 最低.HHK 的粗纤维、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维显著(P＜0.05)低于3 个对照；HHK 粗灰分含量高于对照品种，但与EGA 差异不显著(P＞0.05)，与 ESC 和 EGK 差异极显著(P＜0.01)；HHK 钙含量较低，与 ESC 差异不显著(P＞0.05)，与 EGA 和 EGK 差异显著(P＞0.05)(表 8).

表8 营养成分Table 8 Nutritional composition

4 特征特性及栽培要点

4.1 生物学特性

HHK 是寒温带中短期多年生草本植物，一般情况下寿命为10 年左右. 耐寒能力极强，耐热能力较强，在-25 ℃至25 ℃的生境中能顺利越冬和越夏.适应性强，在海拔2 000 ～3 200m 范围内人工栽培能获得较高的种子或牧草产量.在年降水量300 mm 以上，极端最低气温达-25℃的环境中能正常生长发育并能完成生活史.喜温暖湿润，较耐瘠薄，适应在青藏高原温暖湿润区，海拔1 500 ～4 000 m，年降水量达300 mm 以上，中性偏碱性土壤区域种植.

HHK 种子发芽的适宜温度为10 ～20℃，一般在适宜的温度水分条件下，播种后7 ～10 天即可出苗，播种当年的生长发育速度相对较慢. 在海拔3500 m的甘孜州道孚乾宁种畜场栽培，每年3 月10 ～20 日萌发返青，7 月20 ～30 日种子成熟期；种子成熟后，下层叶片仍然持绿，10 月30 日进入枯黄期；生育天数约140 d 左右；生长天数(即青草期)为 170 ～ 220 天. 再生能力中等，一般每年可刈割1 ～2 次，水肥条件较好的地方每年可刈割2 ～3 次.

4.2 植物学特性

HHK 为须根系，纤维状，根系发达；茎直立，具5～6 节，株高120 ～180 cm；植株较光滑，叶缘有少许柔毛，叶片扁平，长条形，长20 ～40 cm，宽8 ～16 mm；叶鞘无毛，但基部着生微毛；叶舌膜质；圆锥花序疏展，长15 ～45 cm；每个花序 8 ～16 个花序节；花序节互生；小穗淡绿色或稍带紫色；小穗轴节间长约1 ～5 cm；颖披针形，第 1 颖长 8 ～10 mm，第 2 颖长 10 ～12 mm；第1 外稃膜质，顶端浅裂，具2 尖齿，基盘具柔毛；每小花含雄蕊5 ～6 个，少有2 ～4 个；二歧花药紫色，长约为外稃的1/2，花药柄长约为外稃的1/2；每小花含羽状雌蕊2 个，对生，白色；每小花含子房1个；颖果锥状长椭圆形，芒近外稃中部以上伸出，芒宽V 字形，角度大于90 度，近1/2 处稍反曲，下部多为1～2 股、少有3 ～4 股，扭曲成紧绳状；单个株丛直径可达40 cm 以上，穗粒数可达40 粒以上；未脱芒的种子千粒重平均为3.4 g 左右.

4.3 牧草生产栽培要点

播前选择水肥条件较好的地块，并酌情施入基肥.种子有长芒，在大面积播种(特别是机械条播)时，应进行种子脱芒处理. 播种期以当地雨季为准，可春播、夏播和秋播.春播多在4 ～5 月，以条播为宜，行距35 ～ 45 cm，播种量 15 kg/hm2，撒播每亩 22. 5 kg/hm2.播种深度2 ～3 cm. 用于生态建设时，可以单播也可以进行混播.收草利用时，以抽穗期刈割为佳.播种当年，生长发育速度相对较慢.第2 ～4 年产草量较高，水肥条件好的地方，鲜草产量可达30 t/hm2以上，一般情况下鲜草产量为22.5 ～30 t/hm2.

4.4 种子生产栽培要点

HHK 用作种子生产时应合理密植，由于穗长粒多，种子成熟的后期呈现头重脚轻之势，若密度过大，则容易倒伏，降低种子产量和质量.一般采用条播，行距60 ～80 cm，播种量10 kg/hm2为佳.苗期注意中耕除草，适当追施钾肥；拔节至孕穗期根据生长情况，适量追施磷钾肥.由于种子成熟的同步性较差(呈现三个1/3 现象，即上部1/3 的种子达到完熟期时，中部1/3 的种子为蜡熟期，而下部1/3 的种子为乳熟期，待中部1/3 的种子达到蜡熟期5 天以后，则花序上部1/3 的种子因为完熟过渡而已经自然脱落)，因此，最佳的种子收获时期是完熟初期，此时应及时收种、晾晒、清选、科学贮藏.种子产量可达到0.6 ～0.948 t/hm2.

5 讨论

HHK 草产量不及对照品种产量，原因可能有多种.首先，对照品种选择.新品种是异燕麦属的多年生禾本科植物，目前为止尚无审定登记的品种，只能选择与该新品种类似的已登记的并在本地广泛利用的披碱草属的EGA，EGK 和ESC 做参照品种，由于它们属于不同种，导致生物产量不同.其次是HHK 返青早，种子成熟早，在参照品种达到乳熟期时，HHK 种子已经成熟自然脱落，此时测产，导致产量低于参照品种.

HHK 原始材料来自川西北牧区，经过长期的自然环境的优胜劣汰，适应当地恶劣气候条件.通过15年的驯化选育，HHK 生长旺盛，适应性强，表现出优良的生产性能，其生长天数长达(即青草期)为170 ～220 天.特别是该草返青早，可以为早春提供优质青草.种子成熟早(7 月中下旬)，年平均亩产种子0.948 t/hm2，收种可以避开当地雨季. 叶量丰富，干草产量7.74 t/hm2.种子收获后，及时刈割残茬，入冬前还可以收一茬再生草，用于青饲或放牧.