杭州西溪湿地维管植物多样性及区系分析

张 洋，张方钢，张晓红，周 昕

（1.浙江自然博物院，浙江 杭州 310014；2.浙江省生物多样性研究中心，浙江 杭州 310014；3.杭州市城市河道保护管理中心，浙江 杭州 310000）

湿地处于水生系统与陆地系统之间的过渡带，兼有水、陆生态系统的两种特征。湿地由于其特殊的水文条件，支持了独特的适应此条件的生物系统，具有丰富的生物多样性和很高的自然生产力[1]。湿地是地球重要的生态系统之一，因其巨大的环境功能和环境效益，被称为“地球之肾”。

西溪国家湿地公园（以下简称“西溪湿地”）是集城市湿地、农耕湿地、文化湿地于一体的湿地，近年来研究者对其生态环境、景观格局、入侵物种、群落构建等方面进行了研究报道。陈久和[1]通过对西溪湿地生态环境的脆弱度进行了评估，探讨了城市边缘湿地脆弱生态环境保护和可持续利用的有效途径；在遥感和GIS技术支持下，程乾和吴秀菊[2]研究了西溪湿地景观空间格局特征和演变情况，探讨了景观演变的驱动因素；舒美英、缪丽华等[3-4]对西溪湿地的外来入侵植物及其入侵途径进行了研究，并提出了防治对策；谢长勇等[5]对西溪湿地植物的生物量和有机碳季节变化及碳的积累进行了研究；沈琪等[6]研究了西溪湿地植物的组成及其与水位、光照的关系；邓志平等[7]从应用角度对西溪湿地植物景观营造和植物群落构建进行了报道；此外，李紫芳、季梦成等[8-9]对西溪湿地维管植物和野生种子植物区系进行了研究。但尚未见对西溪湿地植物多样性的研究报道。

为改善城市水环境，使西溪秀水常流，杭州市政府于2002年决策建设珊瑚沙引水工程，2009年10月16日正式通水。引水工程的实施改变了西溪湿地的水环境，进而可能引起生态环境的变化[10]。本研究于2010-2018年对西溪湿地维管植物进行调查和复查，对植物生活型、珍稀濒危植物和外来入侵植物及植物区系情况进行了研究，以期为西溪湿地生态修复的进一步研究、生态保护绩效评价和保护、建设、管理等提供科学依据。

1 研究地概况

西溪湿地位于杭州主城区的西缘，地理坐标为120°0′26″～ 120°9′27″ E，30°3′35″～ 30°21′28″ N，与西湖仅一山之隔，东至紫金港路绿带西侧，南靠沿山河（天目山路北侧），西接绕城公路绿带东侧，北到蒋村镇（文二西路），面积约16.15 km2，其核心区域占地11.15 km2[1]。属亚热带北缘季风气候，季节交替规律明显，夏季多东南风，冬季多西北风。年平均气温为16.2℃，年平均降水量为1 400 mm。由于降水丰富，加上位于平原区地势低平，地表径流不畅且广泛分布的粘性土层阻碍地表水下渗，因而形成大面积湿地[2]。

西溪湿地属河流兼沼泽型湿地和以鱼塘为主由部分河港湖漾及狭窄的塘基和面积较大的河渚相间组成的次生湿地[4]，植被以自然形成的植物群落和人工、半人工植物群落兼而有之；同时又是在长期人类农、渔耕活动影响下形成的城市边缘湿地，承担着防洪排涝、缓解“温室效应”和“热岛效应”、为动植物提供生境栖息地、为市民提供休闲娱乐场所等众多服务功能。

2 研究方法

图1 西溪湿地监测样地分布图Figure 1 Mornitoring plots in Xixi Wetland

2.1 维管植物调查

在2003年本底调查的基础上，自2010年起，对西溪湿地进行维管植物调查。设置监测点9个，分别位于费家塘（面积约0.116 km2，下同）、周家村（0.218 km2）、烟水鱼庄（0.291 km2）、虾龙滩（0.247 km2）、湿地植物园（0.197 km2）、莲花滩（0.121 km2）、龙舌嘴（0.129 km2）、寿堤（0.128 km2）、余田里（0.135 km2）（图1）。监测点涵盖全区不同生境，其中生态保护区域5个，已开发区域4个。2011-2018年连续8 a逐年进行复查。本文采用2018年最新修订数据。

室外在春、夏、秋、冬4个季节对监测区域内维管植物以实地种类记录、标本采集、照片拍摄等手段进行全面物种调查。室内参考《浙江植物志》[11]、《中国湿地植被》[12]等文献进行标本鉴定、照片鉴定，编制西溪湿地的维管植物名录，并确定其生活型。

2.2 区系

根据吴征镒等[13]的“世界种子植物科的分布区类型系统”和“中国种子植物属的分布区类型及其修订版”[14-16]，分析西溪湿地维管植物科和属的地理分布类型。

2.3 表征科分析

某一科的属种数量，可以在一定程度上反映其所在地区植物区系的组成，但并不足以代表该区域植物区系的主要特征。代表某一区域植物区系主要特征的表征成分，可以通过计算植物区系重要值（Value of Floristic Importance，VFI），结合系统发育、现代地理分布、植物群落分析以及古植物学资料来综合确定，而不能单纯局限于种类数量较大的科属[17]。

参考陈涛等[17]关于表征科研究，计算浙江、中国和世界植物区系重要值。某一科在浙江、中国或世界的植物区系重要值分别用“浙江植物区系重要值（Value of Floristic Importance of Zhejiang，VFIZ）、中国植物区系重要值（Value of Floristic Importance of China，VFIC）、世界植物区系重要值（Value of Floristic Importance of The World，VFIW）”表示，其计算方法如下：

3 结果与分析

3.1 物种多样性

3.1.1 维管植物种类组成 在西溪湿地共调查记录到维管植物（含栽培种）134科433属695种（含亚种和变种，下同），其中，蕨类植物11科12属15种；裸子植物6科12属17种；被子植物117科409属663种（双子叶植物94科318属534种，单子叶植物23科91属129种）。

因栽培植物不能反映自然分布类型及特征，因此本文仅讨论野生种的多样性及区系等。西溪湿地共有野生维管植物94科270属424种，其中蕨类植物有10科11属13种，裸子植物全部为栽培种，被子植物有84科259属411种（双子叶植物有70科209属341种；单子叶植物有14科50属70种）。各类群的区系组成情况见表1。

表1 西溪湿地野生维管植物类群统计Table 1 Species,genera and families of wild vascular plants in Xixi Wetland

3.1.2 国家重点保护野生植物 根据调查共记录到4种国家重点保护野生植物[18]，隶属于4科4属，分别占科、属、种的比例为4.26%，1.48%和0.94%。均为国家二级保护植物，分别为金荞麦Fagopyrum dibotrys，樟Cinnamomum camphora，野大豆Glycine soja，四角刻叶菱Trapa incisa。金荞麦是蓼科Polygonaceae荞麦属Fagopyrum多年生草本，为栽培植物荞麦F.esculentum的近缘种，呈片状分布；樟是樟科 Lauraceae樟属Cinnamomum常绿高大乔木，散生；野大豆是豆科Fabaceae大豆属Glycine一年生缠绕草本，为栽培植物大豆G.max的近缘种，呈片状分布；四角刻叶菱是菱科Trapaceae菱属Trapa水生植物，呈片状分布。保护物种分布范围呈现逐年增加的趋势，尤其是野大豆和金荞麦的分布区域逐年增多，种群面积明显扩大；它们是农作物大豆、荞麦的野生近缘种，对优质种质资源库而言具有重要价值。

3.1.3 外来入侵植物 外来入侵植物统计采用马金双等《中国入侵植物名录》[27]标准，即根据入侵程度将入侵植物划分为7级，其中，1～ 3级入侵物种分别在不同层面上对经济或生态造成不同程度的影响，4～ 7级入侵物种为危害性不明显类、有待观察类、建议排除类或非外来物种。本文参考其前3级对西溪湿地分布的入侵植物进行分级统计。根据调查共记录到外来入侵植物28种，占总种数的6.61%，隶属于13科22属。其中，1级入侵种有10种，分别为喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides，藿香蓟Ageratum conyzoides，加拿大一枝黄花Solidago canadensis，凤眼蓝Eichhornia crassipes等，占总种数的2.36%；2级入侵种有10种，分别为紫茉莉Mirabilis jalapa，垂序商陆Phytolacca americana，竹节水松Cabomba caroliniana等，占总种数的2.36%；3级入侵种有8种，分别为苋Amaranthus tricolor，刺槐Robinia pseudoacacia，斑地锦Euphorbia maculata等，占总种数的1.89%。原产地主要为美洲、大洋洲、北非、南亚、中亚、西亚和欧洲。

入侵植物指通过自然和人类活动等无意或有意地传播或引入到异域的植物[27]。外来入侵物种因新环境中没有相抗衡或制约它的生物，加上旺盛的繁殖力和强大的竞争力，会形成单优群落，进而影响侵入地的生物多样性，使其生态环境受到破坏并造成经济影响或损失。以1级入侵种喜旱莲子草为例，经过多年调查发现，西溪湿地的喜旱莲子草群落的分布范围呈波动趋势。通过钱塘江引水、清淤、控制污水排放等措施，西溪湿地水质明显提升，对其过度扩散有一定抑制；再加上人为的割刈及拔除，其分布范围一度有较大程度的下降。然而一旦放松干预，喜旱莲子草又继续形成群落堵塞河道。

3.1.4 生活型 植物的生活型是植物对综合环境条件长期的适应，在外貌上反映的植物类型。生活型的形成是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果[11]。按照《中国植被》[19]植物生活型系统，将西溪湿地植物分为木本植物、草本植物2大类型，其中，木本植物有92种，占21.7%；草本植物有332种，占78.30%。草本植物中水生草本有13种，占总种数的3.07%（表2），包括沉水植物如金鱼藻Ceratophyllum demersum，穗状狐尾藻Myriophyllum spicatum，大茨藻Najas marina，苦草Vallisneria natans等；浮叶植物如四角刻叶菱；漂浮植物如浮萍Lemna minor，凤眼蓝等；挺水植物如黄花水龙Ludwigia peploidessubsp.stipulacea，水烛Typha angustifolia等。

表2 西溪湿地野生维管植物的生活型Table 2 Life forms of wild vascular plants in Xixi Wetland

西溪湿地植物的生活型以草本植物为主，与其他河流、湖泊型湿地以草本为主的情况类似。不同的是，西溪湿地和宁波滨海地区的乔木、灌木、藤本植物比例相对高一些，植物生活型的丰富程度高于其他地区（表3）。西溪湿地属于集城市湿地与农耕湿地于一体的次生湿地类型，大小不等的池塘、大面积的水网、狭窄的塘基和较大面积的洲渚镶嵌共生，构成了西溪湿地的特色景观[4]，也孕育了多样化的植被类型。乔木主要由杨柳科Salicaceae，胡桃科Juglandaceae，榆科Ulmaceae，桑科Moraceae物种构成；灌木以蔷薇科Rosaceae，豆科为主；木质藤本由防己科Menispermaceae，葡萄科Vitaceae等物种组成。而宁波滨海地区的范围较广，自然条件和地理成分相对复杂，不局限于湿地类型。以上可能是两地乔木、灌木、藤本植物比例相对高的原因。

表3 西溪湿地与其他湿地生活型比例的对比Table 3 Comparison on life forms of vascular plant in Xixi Wetland and in other wetlands

3.2 区系组成分析

3.2.1 科的组成与分布

3.2.1.1 科的大小分析 科的大小按照科所含种数的数量来分析，可以提示各演化支的发育程度[16]。含有20种以上的科有菊科 Asteraceae，禾本科Poaceae，豆科，蓼科4科，共包含78属138种，分别占属、种总数的28.89%，32.55%。含有10～ 19种的科有唇形科Lamiaceae，蔷薇科，莎草科Cyperaceae，大戟科Euphorbiaceae，旋花科Convolvulaceae 5科，共包含33属65种，分别占属、种总数的12.22%，15.33%。含5～ 9种的科有伞形科Apiaceae等15科，共包含64属101种，分别占属、种总数的23.70%，23.82%。含有2～ 4种的科有杨柳科等32科，共包含54属79种，分别占属、种总数的20.00%，18.63%。含有1种的科有海金沙科Lygodiaceae等41科，共包含41属41种，分别占属、种总数的15.19%，9.67%。

西溪湿地含10种以上的大科中豆科、菊科、禾本科、蔷薇科、大戟科、唇形科、莎草科7个科亦为中国植物区系中的大科，而禾本科、蔷薇科中一些种类可成为湿地植物群落的建群种。

3.2.1.2 表征科及其分布特点 按照传统意义上科的分布类型[13]对西溪湿地野生维管植物进行了分析，结果如表6。由表6可知，世界分布为56科；热带分布为24科，占非世界分布科的63.16%；温带分布为14科，占非世界分布科的36.83%。热带分布科占较大优势。

为确定西溪湿地植物区系比较有代表性的表征科，分别选用同时超过VFIZ，VFIC和VFIW平均值的科作为表征科，统计出西溪湿地植物区系中满足表征科条件的10个科，见表4（世界分布除外）。由表4可知，海金沙科，水蕨科Parkeriaceae，冬青科Aquifoliaceae，葡萄科，百部科Stemonaceae为热带成分；三白草科Saururaceae，杨柳科，胡颓子科Elaeagnaceae，菱科，壳斗科Fagaceae为温带成分，热带温带成分各占50%。可见，传统意义上科的分布类型的统计结果与表征科分布类型的统计结果有较大不同。

表4 西溪湿地野生维管束植物表征科的重要值及其分布类型Table 4 VFI and distribution patterns of typical families of wild vascular plants in Xixi Wetland

应用表征科计算方法统计出各科的重要值，禾本科、菊科、莎草科、豆科等世界性分布大科的重要值都较低。在10个表征科中，杨柳科、壳斗科为中型科，海金沙科、水蕨科、葡萄科、冬青科、百部科等其他8科皆为中国植物区系中的小科。

3.2.2 属的组成与分布

3.2.2.1 属的大小分析 含有1种的属有193属，含有2～ 5种的属有76属，含有19种的属有1属，为蓼属Polygonum。含有1种的属和含有2～ 5种的分别占总属数的71.48%和28.15%，体现了属级水平的多样性（表5）。

3.2.2.2 属的地理分布 西溪湿地野生维管植物有270属，除地中海、西亚至中亚分布类型以及中亚分布类型2种外，其他类型都有分布。根据吴征镒关于中国种子植物属的分布类型[14-15]，可分为4个地理成分，22个分布区类型及其变型（表6）。

表5 西溪湿地野生维管束植物属的大小Table 5 Distribution of genus of wild vascular plants in Xixi Wetland

表6 西溪湿地野生维管植物科、属的分布区类型Table 6 Distribution patterns of families and genera of wild vascular plants in Xixi Wetland

世界分布类型有53属，其中，蕨类植物有蕨属Pteridium，鳞毛蕨属Dryopteris，石韦属Pyrrosia，蘋属Marsilea，槐叶萍属Salvinia，满江红属Azolla6属，双子叶植物有萹蓄属Polygonum，虎杖属Reynoutria，藜属Chenopodium，苋属Amaranthus，繁缕属Stellaria，金鱼藻属Ceratophyllum，铁线莲属Clematis，酢浆草属Oxalis等37属，单子叶植物有香蒲属Typha，茨藻属Najas，剪股颖属Agrostis，苔草属Carex，浮萍属Lemna，灯芯草属Juncus等10属。体现了本地区与世界其他地区的广泛联系。

热带成分的分布类型有110属，占总属数的50.69%（世界分布除外），其中，泛热带分布类型比例最高，为朴属Celtis，苎麻属Boehmeria，合萌属Aeschynomene，铁苋菜属Acalypha，冬青属Ilex等69属，占总属数的31.80%。热带亚洲、非洲和南美洲间断分布为泛热带分布的变型，有2属，为糯米团属Gonostegia和雾水葛属Pouzolzia，占总属数的0.92%，本变型为泛热带缺乏大洋洲的亚型。

其次为热带亚洲（印度-马来西亚）分布，有构属Broussonetia，山胡椒属Lindera，蛇莓属Duchesnea，葛属Pueraria，箬竹属Indocalamus等11属，占总属数的5.07%。

旧世界热带分布有5属，分别为千金藤属Stephania，野桐属Mallotus，乌蔹莓属Cayratia，马㼎儿属Zehneria和水竹叶属Murdannia，占总属数的2.30%；热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布为旧世界热带分布变型，有3属，分别为水蛇麻属Fatoua，飞蛾藤属Porana和爵床属Rostellularia，占总属数的1.38%。

热带亚洲至热带非洲分布有8属，为大豆属，常春藤属Hedera，野茼蒿属Crassocephalum，荩草属Arthraxon等，占总属数的3.69%。

热带亚洲和热带美洲间断分布有6属，分别为紫茉莉属Mirabilis，水盾草属Cabomba，雀梅藤属Sageretia，辣椒属Capsicum，藿香蓟属Ageratum和凤眼莲属Eichhornia，占总属数的2.76%。

热带亚洲至热带大洋洲分布有6属，分别为樟属Cinnamomum，野扁豆属Dunbaria，臭椿属Ailanthus，通泉草属Mazus，栝楼属Trichosanthes和百部属Stemona，占总属数的2.76%；

温带成分的分布类型有106属，占总属数的48.85%，其中，以北温带分布类型比例最高，为杨属Populus，柳属Salix，栎属Quercus，榆属Ulmus等39属，占总属数的17.97%；北温带和南温带间断分布为北温带分布类型的变型，此变型是北温带衍生的泛温带变型，在北、南温带的分布广，有11属，为无心菜属Arenaria，卷耳属Cerastium，景天属Sedum，野豌豆属Vicia等，占总属数的5.07%；欧亚和南美洲温带间断分布也是一个变型，有1属，为看麦娘属Alopecurus，占总属数的0.46%。

东亚分布及其变型有12属，为蕺菜属Houttuynia，檵木属Loropetalum，紫苏属Perilla，盒子草属Actinostemma等，占总属数的5.53%；中国-日本分布类型为其变型之一，有11属，为枫杨属Pterocarya，天葵属Semiaquilegia，南天竹属Nandina，风龙属Sinomenium等，占总属数的5.07%。

旧世界温带分布有12属，为荞麦属Fagopyrum，石竹属Dianthus，草木樨属Melilotus，菱属Trapa等，占总属数的5.53%；地中海区、西亚和东亚间断分布类型为旧世界温带分布的变型，主要是由于古地中海撤退，为草原和荒漠所隔离而形成，有2属，分别为窃衣属Torilis和女贞属Ligustrum，占总属数的0.92%；欧亚和南非洲（有时大洋洲）间断分布类型为变型，主要由非洲中部旱化南移所形成，有2属，分别为苜蓿属Medicago和蓝瑰花属Scilla，占总属数的0.92%。

东亚北美间断分布有14属，为三白草属Saururus，锥属Castanopsis，橙桑属Maclura，莲属Nelumbo等，占总属数的6.45%。

温带亚洲分布类型有2属，分别为附地菜属Trigonotis和马兰属Kalimeris，占总属数的0.92%。此外，中国特有植物有1属，为皿果草属Omphalotrigonotis，占总属数的0.46%。与表征科的分析结果相似，温带成分与热带成分的属的比例基本相同。

区系过渡性数值为温带区系成分比重与热带区系成分比重的比值[28]。对西溪湿地的传统科、表征科和属的区系过渡性进行了分析，传统科的区系过渡性数值为0.58，表征科的区系过渡性数值为1，属的区系过渡性数值为0.98。表征科的区系过渡性数值与传统科的区系过渡性数值不同，与属的区系过渡性数值相近。

4 结论与讨论

本文记录西溪湿地野生被子植物为84科259属411种，而季梦成等[9]记录的野生被子植物有96科288属448种，较本文种类多37种。季梦成等提到水生及沼生植物种类丰富，有眼子菜属Potamogeton4种、灯芯草属Juncus3种、萍蓬草属Nuphar1种、慈姑属Sagittaria1种、芡实属Euryale1种等。本文记录到眼子菜属仅有1种，灯芯草属也仅有1种，且萍蓬草属以及慈姑属、芡实属为栽培种，均没有列入统计。水生及沼生植物种类差异是造成数量差异的原因之一。此外，种类数量差异的原因还有监测区域范围大小不同，以及近十年间西溪湿地的设施建设和随着知名度提升而增加的游客所造成的人为干扰程度上升，对物种多样性也有一定影响。

西溪湿地植物种类丰富，记录到国家二级保护植物4种，为金荞麦、樟、野大豆、四角刻叶菱，保护物种分布范围呈现增加趋势。保护物种的种群恢复与湿地环境改善及人为管护有密切关系，是湿地生态修复的重要标志之一。从1级入侵种类喜旱莲子草群落分布范围波动趋势可见，对外来入侵植物物种的控制需要常抓不懈。

西溪湿地野生维管植物的生活型以草本类型为主，乔木、灌木、藤本植物比例相对较高，植物生活型的丰富与西溪湿地的次生湿地属性和多样的环境类型有关。

西溪湿地表征科的区系过渡性数值与传统科的区系过渡性数值不同，与属的区系过渡性数值相近。在植物区系研究中，一般认为植物属的分布区类型比科的分布区类型更有意义；同一属内所含的种理论上应该有单一起源和比较一致的演化趋势，随着地理环境的变化而产生明显的地区分异。本文认为表征科相比传统科更能反映区系的主要特征，表征科和属的区系过渡性数值体现了该区植物区系由热带向温带过渡的性质。

由属的区系成分分析结果表明，温带成分与热带成分没有显著差异，热带成分比例略高于温带成分，这与季梦成等[9]的研究结果一致。不同之处有2方面，其一，在于季梦成等按照区系大的类型进行划分，本文所采用的区系划分更加细致，将区系变型也逐一列出统计，如热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布，此亚型是正型的间断或星散分布者，可能比正型更为古老。地中海区、西亚和东亚间断分布类型，此亚型主要是由于古地中海撤退，为草原和荒漠所隔离而形成；欧亚和南非洲（有时大洋洲）间断分布类型，此亚型主要由非洲中部旱化南移所形成；反映西溪湿地区系有一定的复杂性。中国-日本分布亚型有11属，占总属数的5.09%；本地区位于古北大陆东侧，中国地形第一台阶，受到亚热带北缘季风气候影响，反映本区与日本植物区系的联系密切。不其二，在于中国特有类型分布的增加。调查到本区分布中国特有植物1属，为皿果草属，占总属数的0.46%；紫草科可能起源于古北大陆和古南大陆东部，在地中海周边得到进一步分化，其中皿果草属处于较为原始的位置[16]，反映本地区系有一定的古老性。

致谢：感谢丁炳扬教授、徐跃良副研究馆员给与修改意见，感谢李承森研究员寄与相关参考资料。