晚播增密对棉花群体光合及干物质积累与分配的影响

李慧，万华龙，田立文，刘连涛，张永江，白志英，张科，王国平，孙红春*，李存东*

（1.河北农业大学农学院/ 省部共建华北作物改良与调控国家重点实验室/ 河北省作物生长调控重点实验室，河北保定071001；2.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐830091；3.中国农业科学院棉花研究所，河南 安阳455000）

棉花轻简化栽培是立足中国国情， 以轻简省工、节本增效、可持续发展为目标建立起来的新型栽培技术体系。针对这一发展趋势，调控优化棉花群体大小是改善棉田环境、 实现集中收获或机械采收的重要途径[1-2]。

密度改变对棉花个体和群体生长发育影响很大[3-4]，种植密度通过影响棉株的株型、叶面积指数（Leaf area index,LAI）， 即个体与群体形态指标，进而对干物质积累与分配、 棉铃空间分布产生影响，最终影响产量的变化[5-8]。叶面积指数是影响棉花冠层结构与群体光合的重要因素之一[9]。高密度棉花群体优势大， 更易获得较高的群体叶面积指数，且持续时间较长，有利于积累更多的光合产物用于提高产量[10]，有效结铃期缩短，可实现集中结铃[11]。 我国植棉产量以新疆棉区最高，为探究超高产棉田的群体性状及产量形成，展开了大量研究，密度为24 万株·hm－2时棉田叶面积指数达到峰值，冠层结构分布合理，有利于提高群体光合速率[12-13]；杜明伟等[14]研究表明密度为16万～17 万株·hm－2的超高产棉田叶面积指数先升后降，但群体光合速率一直保持较高值， 群体干物质积累量较高。由于地域差异制约了黄河流域棉区棉花机械化栽培水平，相应配套栽培措施还应继续完善。

随着轻简化栽培技术的发展，董合忠等[15]提出在黄河流域棉区棉花应由“中密中株型”群体结构转向为“增密壮株型”。增加密度，单株有效结铃期缩短，棉花播种期由4 月中下旬推迟到5 月初，适当晚播会改善棉铃分布结构，减少烂铃，防止叶片早衰[4]；随着密度的增加，棉株第一果枝节位出现时间推迟，抑制了叶枝的生长[16]，晚播与高密结合处理下产量并未显著减少[3]。 王士红等[17]研究从常规密度5.25 万株·hm－2增加到6.75 万株·hm－2，并调控施氮量达到棉株最适铃数和铃重实现高产；邢晋等[18]研究结果表明在7.5 万～10.5 万株·hm－2范围内配施适量缩节胺，棉花可获得较好经济效益；黎芳等[19]研究种植密度在6 万～12 万株·hm－2范围内，12 万株·hm－2的产量及熟期在降雨较少年份与9 万株·hm－2无显著性差异。 可见，黄河流域棉区密植范围一直处于探索阶段， 并且关于高密度下群体光合性能与产量关系的研究较少。 因此，选取前人研究比较集中的2 个高密度：9.0 万株·hm－2和12.0 万株·hm－2作为试验处理，研究冀中植棉区晚播下不同密度处理对棉花群体光合性能与干物积累分配比例的影响， 探索不同密度棉花群体结构质量与产量的关系， 以期为实现该地区的简化植棉提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017—2018 年在河北农业大学清苑试验站进行（115°47′E，38°76′N），属暖温带季风气候。 试验地土质为壤土，含有机质16.87 g·kg－1，全氮1.24 g·kg－1， 碱解氮82.07 mg·kg－1， 速效磷24.11 mg·kg－1，速效钾128.5 mg·kg－1。

1.2 试验设计

2017 年为品种和密度处理，采用裂区设计，主区为密度：9.0 万株·hm－2（D1）和12.0 万株·hm－2（D2）；副区为品种：农大601（ND-601）和国欣棉9号（GX-9）。 由于2017 年国欣棉9 号2 个密度差异不显著，2018 年仅设密度处理，供试品种为农大601（ND-601）。 2 年试验均在5 月4 日播种，种植行距为0.76 m。 其他同常规管理措施，设置3 次重复，每小区长20.5 m，宽12 m。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶面积指数。 使用SUNSCAN 冠层分析仪测得叶面积指数。1.3.2 群体光合速率。 于晴朗天气9：00—11：00和13：00—15：00 用LI-840A 二氧化碳分析仪进行测定。 同化箱以有机玻璃为材质， 长0.6 m，宽0.6 m，高1.2 m。 将同化箱罩住植株，底部紧挨地面以防空气在同化箱底部泄露。 当同化箱内CO2含量在350～400 mg·kg－1之间变化、 空气温度比外界环境温度低3 ℃、 空气相对湿度保持与外界相近时，开始记录值。 测定系统为闭路，内部由小型风扇搅拌气体，以使内部气体混合均匀。 9.0 万株·hm－2和12.0 万株·hm－2密度处理， 每个小区分别选取代表性的3 株和5 株进行测量， 当CO2稳定下降后开始计时，测定时间为40 s。

式中，CAP： 群体光合强度 （g·m－2·h－1）；△C＝△C1＋△C2， 其中△C1为同化箱罩植株时内部CO2的下降数值 （cm3·m－3），△C2为去除植株后CO2的上升数值（cm3·m－3）；V：同化箱体积（m3）；t：测定时间（s）；A：土地面积（m2）；T：测定时温度（℃）；P：气压（mm 汞柱）。

1.3.3 干物质积累。自盛蕾期开始，在棉花生长发育的各个时期取样， 每个小区选取长势一致的棉株5 株，从子叶节上1 cm 处剪下，分解为主茎叶、果枝叶、叶枝叶、茎秆（包括主茎、去叶果枝与叶枝）、蕾铃五部分，分别装入牛皮纸袋中，105 ℃杀青半小时，80 ℃烘干至质量恒定，分别称量。

1.3.4 产量及产量构成因素。 每个小区选代表性棉株50 株，采收并记录单株成铃数，称量求得铃重。

1.4 数据处理

采用MS Excel 2010 和SPSS 21.0 进行数据分析， 采用最小显著差数法（Least significant difference,LSD）进行差异显著性检验（α＝0.05）。

2 结果与分析

2.1 密度对棉花叶面积指数的影响

种植密度对叶面积指数产生了影响。 如图1所示，综合2 年2 个品种数据来看，在整个生育期间，2 个密度下叶面积指数总体呈现“先升高后降低”的趋势。 2017 年，在出苗后69 d 以后，农大601（ND-601）在D2 处理叶面积指数始终保持较高趋势， 且生长中期与D1 差异显著，2 个密度下均在出苗后111 d 时达到峰值； 国欣棉9 号（GX-9），2 个密度下叶面积指数均在出苗后97 d时达到峰值，但密度间无显著差异。国欣棉9 号叶面积指数达到最大值的时间相比农大601 提前。2018 年，农大601 在出苗后44 d 开始，D2 密度下叶面积指数迅速增加，于出苗后83 d 时达到高峰，显著高于D1 处理； 而D1 群体在出苗后103 d 才达到高峰，此后2 个密度处理下叶面积指数下降，下降过程中2 个处理差异不显著。

图1 不同密度下棉花叶面积指数的变化（2017—2018 年）Fig. 1 Variation of different densities on leaf area index of cotton in 2017 and 2018

2.2 密度对棉花群体光合速率的影响

如图2 可知，2017 年，在出苗后81 d 时，2 个品种在D1 密度下具有更好的群体结构，群体光合速率处于高峰期，且农大601 在出苗后81 d 和出苗后97 d 时，D1 密度群体光合速率显著高于D2处理；而2 个品种的D2 密度下群体光合速率高峰期推迟到出苗后111 d， 农大601 在出苗后129 d时D2 密度的群体光合速率显著高于D1 处理。

图2 不同密度下棉花群体光合速率的比较（2017—2018 年）Fig. 2 Comparison of canopy apparent photosynthesis of cotton under different densities in 2017 and 2018

2018 年，随生育期推进，2 个密度下农大601的群体光合速率变化趋势一致，出苗后70 d 达到峰值， 随后开始下降， 到出苗后118 d 时趋于稳定。 农大601 在生长中期时D2 群体光合速率高于D1，可能因为当年夏季雨水较多，高密度棉花群体营养生长旺盛，群体光合速率较强，但在出苗后81 d 之后，群体过于荫蔽，D2 密度群体光合速率下降快。

2.3 密度对棉花群体干物质积累与分配的影响

2.3.1 密度对棉花群体总干物质积累的影响。 由图3 可知， 高密度棉花群体有较高的总干物质积累量。 2017 年，农大601 在出苗后119 d 以后D2密度条件下总干物质积累量显著高于D1，而国欣棉9 号密度间差异不显著。 2018 年农大601 在生长高峰期（出苗后83 d）时，D2 密度处理干物质积累总量显著高于D1。

图3 不同密度下棉花群体总干物质积累的比较（2017—2018 年）Fig. 3 Comparison of population total dry matter accumulation of cotton under different densities in 2017 and 2018

2.3.2 密度对棉花群体生殖器官干物质积累的影响。 由图4 综合2 年结果看，2 个品种的2 个密度处理生殖器官群体干物质积累增长趋势基本相同， 各测定时间差异不显著。 只是2018 年农大601 在后期D1 的显著大于D2， 可能与当年雨水大，D2 群体花铃脱落严重有关。

图4 不同密度下棉花生殖器官群体干物质积累量的比较（2017—2018 年）Fig. 4 Comparison of population dry matter accumulation of reproductive organs of cotton under different densities in 2017 and 2018

2.3.3 密度对棉花群体营养器官干物质积累的影响。 由图5 可得，2017 年，2 个密度下农大601 的营养器官干物质积累量均在出苗后102 d 和出苗后119 d 之间增长最快，且在出苗119 d 之后高密度D2 棉花群体营养器官干物质积累量显著高于D1；国欣棉9 号密度间差异不显著。 而2018 年，2个密度下农大601 的营养器官干物质积累量随着生育进程的推进，呈先升高后降低趋势，在棉花生长旺盛时期（出苗后83 d 时），高密度D2 棉花群体营养器官干物质积累量显著高于D1，其他时期均无显著性差异。

图5 不同密度下棉花群体营养器官干物质积累的比较（2017—2018 年）Fig. 5 Comparison of population dry matter accumulation of vegetative organs of cotton under different densities in 2017 and 2018

2.3.4 密度对棉花群体生殖器官干物质分配比例的影响。 2017 年数据显示（图6），2 个品种均在出苗后119 d 以后，呈现D1 密度处理的生殖器官群体干物质分配比例显著高于D2 密度处理。 而2018 年农大601 密度间处理差异不显著。

图6 不同密度下棉花群体生殖器官干物质分配比例的比较（2017—2018 年）Fig. 6 Comparison of the allocation ratio of reproductive organs dry matter of cotton under different densities in 2017 and 2018

2.3.5 密度对棉花群体营养器官干物质分配比例的影响。 2017 年，农大601 棉花群体营养器官干物质分配比例随生育期推进呈先降低后升高再降低的趋势（图7）。 2017 年出苗后119 d 以后，2 个品种D2 群体营养器官干物质分配比例显著高于D1。2018 年农大601 密度间营养器官干物质分配比例差异不显著。

图7 不同密度下棉花群体营养器官干物质分配比例的比较（2017—2018 年）Fig. 7 Comparison of the allocation ratios of vegetative organs dry matter of cotton under different densities in 2017 and 2018

2.4 密度对棉花产量及其构成因素的影响

如表1 所示，2017 年，密度增加则单株成铃数减少，农大601 和国欣棉9 号的D2 密度处理单株成铃数分别较D1 低约24.35%、32.70%；2 个品种2 个密度间的群体成铃数、籽棉产量及衣分均未达到显著性差异水平。 2018 年，由于雨水较多，农大601 D1 密度处理单株成铃数较2017 年降低，D2密度处理群体成铃数显著高于D1， 导致D2 籽棉产量比D1 增产26.9%。

表1 不同密度下不同品种棉田产量及产量构成因素的比较（2017—2018 年）Table 1 Comparison of yield and yield components of cotton under different densities and cultivars in 2017 and 2018

3 讨论

3.1 增密对棉花群体光合性能的影响

合理调整种植密度， 有利于优化群体冠层结构，进而提高作物群体光合利用效率[20]。 不同棉花种植密度范围内叶面积指数呈动态变化。 李鹏程等[21]研究表明在3.0 万～7.5 万株·hm－2植棉密度范围内， 随着密度的增加， 叶面积指数呈升高趋势；韩焕勇等[22]研究表明31.5 万株·hm－2密度过大， 在盛铃期时棉花叶面积指数低于27.0 万株·hm－2密度。 本研究结果表明，在棉花快速生长时期，高密度D2 群体叶面积指数升高较快，营养生长旺盛，总干物质积累量较高；但由于生长高峰期群体过于郁闭，影响了群体光合性能，使群体光合速率低于D1 处理。 随着生育进程，在后期群体衰老过程密度间叶面积指数变化无明显差异， 高密度D2 保持较高的群体光合速率。 可见，前期较强的营养生长势有利于减缓群体衰老。 张旺锋等[23]研究表明高密度群体光合速率较早增强， 在盛铃期时叶面积指数与群体光合速率达到峰值。 本研究结果表明，由于2018 年7－8 月雨水充足，高密度D2 在花铃期时生长旺盛，有较高的群体光合速率，但在生长中后期群体光合速率迅速下降，并在吐絮期低于D1 处理，影响生殖器官干物质积累分配比例降低。

近年来，随棉花生产形势转变，黄河流域棉区提倡适当晚播增密技术来实现棉花轻简化栽培[24]，在探索更高密度时发现干物质积累与密度的关系发生了改变[25]，棉花种植密度过高或过低均不利于群体干物质积累及其在营养器官和生殖器官间的分配比例[26]。 在较低密度范围内，最大密度为8.7 万株·hm－2时，随着密度增加，营养器官占单株总干物质的比例增加， 而生殖器官所占比例下降[27]。 可见，棉花群体营养生长势与密度呈正相关[25]。7.5 万～12.0 万株·hm－2种植密度范围内，中密度棉花群体干物质快速积累早于高密度和低密度，使其生长中心更早地转入生殖生长，从而提高产量[28]。 本研究表明，在棉花整个生长发育期间，D2 高密度一直保持较高光合物质积累量，在生长前期，密度处理间养分转运比例无明显差异；当棉花逐渐转入生殖生长占优势阶段，D1 分配到生殖器官的比例明显高于D2 处理，且随生育进程差异逐渐增强。 总干物质积累量与分配比例的互作效应最终使处理间产量没有明显差异。

此外， 不同密度对铃重和单株有效结铃数影响不一致。棉花高密度种植提高单位面积成铃数，但显著降低了铃重[29]；牛玉萍[30]研究表明在12万～36 万株·hm－2密度范围内单位面积成铃数呈现先增大后减小趋势。 邢晋等[18]研究表明，在7.5万～10.5 万株·hm－2密度范围内，随密度增加，单位面积的总铃数增加，铃重降低，籽棉产量提高；而10.5 万～13.5 万株·hm－2范围内， 单位面积的总铃数显著下降，籽棉产量亦显著降低。本研究中2017 年试验结果显示，在9 万～12 万株·hm－2范围内， 高密度D2 单株有效成铃数有降低趋势，铃重、 衣分及籽棉产量与D1 处理无差异； 而2018年，随密度提高，铃重不变，群体成铃数增加，籽棉产量提高。 可见， 年际间密度处理产量效应不稳定，有待于进一步研究。

4 结论

适期晚播后，9.0 万株·hm－2密度下棉花具有更好的群体结构， 群体光合性能好， 源库关系协调， 光合产物向生殖器官分配比例大， 有利于稳产；高密度（12.0 万株·hm－2）棉花群体在生长发育前期有较高的叶面积指数，但群体过于荫蔽，导致群体光合速率降低，生殖器官分配比例较低，但群体营养生长势较强可以获得更高的总干物质积累量，可进一步通过水、肥及化控等栽培技术来协调库源关系，可获得更好产量，且高密度条件下单株有效结铃数低，利于集中采收，减少收获次数。 从2年产量水平来看，高密度处理年际间更稳定。