碳水化合物酶的最新研究进展

王晶晶　唐彩琰

摘  要：家禽可给人类提供高质量的蛋白质和微量营养物质，如肉和蛋。在家禽生产中，饲料是一项主要投资，占总生产成本的70%～75%。饲料主要由谷物组成，这些谷物可向家禽提供能量。然而，这些谷物含有不同水平的抗营养因子，如非淀粉多糖（Non-starch Polysaccharides，NSP）。由于家禽缺乏可水解NSP的重要的内源性酶（碳水化合物酶），因而不能消化NSP，这会提高肠道食糜的黏度，降低营养物质的迁移和吸收的速度。NSP还能诱导肠道菌群竞争可消化营养物质，从而增加家禽感染的机会。这会影响家禽的健康，提高生产成本。因此，家禽生产者需要找到能够解决这些问题的方案。在NSP含量高的家禽日粮中添加碳水化合物酶会产生重要的有益作用。多年来，家禽生产者一直在利用饲用酶来提高家禽的生长性能和消化率，但这些酶对所选饲料原料的影响有限。新一代碳水化合物酶具有较高的活性和稳定性，有助于降解复杂的底物，提高家禽的生长性能。本文综述了使用碳水化合物酶改善家禽生产性能和肠道健康的最新研究进展。

关键词：营养;兽医学;生理学;微生物学;结构生物学;生物技术

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2020）06-0056-04

畜牧业在减轻贫困和粮食短缺上发挥着巨大的作用。家禽是重要的农产品之一，可以通过肉和蛋向人类提供高质量的蛋白质和微量营养物质，与植物性食品相比，它们更容易被人体吸收。饲料成本占家禽总生产成本的70%～75%，家禽的飼料由谷物（主要是玉米、小麦和高粱）和植物蛋白粕配制而成，可提供家禽所需的大部分的能量和蛋白质。最近，这些谷物还被用来生产生物燃料。由于农场的经营从食品生产转向生物燃料生产以及这些原料的国际市场价格上涨，迫使人们为动物饲料寻找低成本的可提供能量和蛋白质的替代性原料。大麦、燕麦、小黑麦、黑麦、油橄榄饼和葵花粕等价格更实惠的原料在替代饲料中的玉米、小麦和大豆上起着重要的作用，但它们含有的抗营养因子可能会影响家禽的生长性能和肠道健康。

非淀粉多糖（Non-starch Polysaccharides，NSP）是一种抗营养因子，大量存在于小麦、大麦、葵花粕和菜籽粕等饲料原料中，且不能被家禽消化吸收，因为家禽缺乏消化这些原料中的β型连接所必需的内源性酶。由于家禽缺乏降解日粮纤维——组成植物细菌壁的结构性碳水化合物或不可消化的成分——（包括高分子量的可溶性NSP）的内源性酶，导致肠道食糜的黏性提高，从而减慢了营养物质的迁移和吸收。这会影响家禽的健康，提高生产成本。家禽生产者的另一个担忧是在家禽日粮中使用低质量原料带来的亚临床型致病性问题。这些亚临床病原体还为其他病原体的感染（例如坏死性肠炎）提供了一种途径。Immerseel等指出，这种感染与黑麦和大麦所含的可溶性NSP有关，因为NSP会减慢营养物质的消化速度，留下未消化的营养物质供病原微生物繁殖。因此，饲料生产者需找到解决这些问题的方法。Saleh等和Zhou等证明，在含有高水平NSP的家禽日粮中添加外源性饲用酶可以改善营养物质的利用率和消化率。这些酶可以改善家禽的生长性能和肠道健康（组织形态和微生物群）。大量研究证实，补充外源性饲用酶可以提高鸡的能量利用率和生产性能。

考虑到含高水平纤维的日粮存在上述问题，本综述的目的是介绍在家禽日粮中添加碳水化合物酶来应对这些问题的最新研究进展，以加快家禽的生长，改善肠道健康。

1 饲料原料及其组成

家禽的饲料主要由谷物、蛋白质粉和矿物质（或维生素）组成，以满足家禽对能量和蛋白质的需求。这些原料所含的碳水化合物（多糖类）可分解成作为家禽能量来源的单糖（葡萄糖等），营养师会根据它们在植物中的生理位置（结构壁/细胞壁和容纳量/细胞容量）、营养价值/生理价值（淀粉和NSP）和分析方法进行分类。根据分析方法的不同，这些日粮纤维主要可分为粗纤维（Crude Fiber，CF）、中性洗涤剂纤维（Neutral Detergent Fiber，NDF）和酸性洗涤剂纤维（Acid Detergent Fiber，ADF）。根据这些日粮纤维的消化性，将它们分为不溶性日粮纤维和可溶性日粮纤维（图1）。在这些日粮纤维中，NSP为非α-葡聚糖多糖异构群，具有不同的结构、大小和可溶性。NSP包括纤维素、半纤维素（阿拉伯木聚糖）、β-葡聚糖和果聚糖等。纤维素、阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖构成了家禽日粮谷物中的大部分纤维。

纤维素为不溶性纤维和β-（1-4）糖苷键连接的葡萄糖分子，是植物细胞壁的主要结构成分。阿拉伯木聚糖由一个连接木糖单元[通过β-（1-4）糖苷键连接]的主链和与木糖上第2个、第3个或第5个碳原子结合的阿拉伯糖和其他糖的侧链组成。β-葡聚糖由具有β（1-3）（1-4）糖苷键的β-D-葡萄糖多糖组成。阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖均可溶于水。β-葡聚糖的溶解度与分子大小和聚合物上键的类型有关。Luchsinger等证明，在β（1-3）糖苷键中断前，可溶性β-葡聚糖的β（1-4）糖苷键长序列很少。β（1-4）糖苷键的序列越长，其性质就越像纤维素。分支程度在不同谷物之间各不相同，小麦和大麦的聚合度和分子量都比玉米的高。这些纤维可以用多种外源性微生物酶进行降解，详见图1中的b图。

小麦含有占干物质总量7.3%的大量高分子量的阿拉伯木聚糖，并表现出明显的抗营养性;而大麦含有大量的β-葡聚糖，且β（1-3）糖苷键/β（1-4）糖苷键的比值较高。小麦和大麦一起喂给家禽时，它们会形成凝胶，从而会降低营养物质的消化率和利用率。非黏性谷物（如玉米）的细胞壁由低分子量的阿拉伯木聚糖和少量的β-葡聚糖等组成，不会产生黏度问题。大豆粕和菜籽粕含有阿拉伯木聚糖、半乳聚糖、木聚糖和β-葡聚糖等，这些都是细胞壁的结构成分，但它们的含量相对较小。大豆粕和菜籽粕含较高水平的寡糖（水苏糖和棉子糖）和果胶。豆粕中的果胶由一根主链和多根侧链组成，主链由半乳糖醛酸组成，侧链含有鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖和果糖。果胶与细胞壁中的纤维素结合，可溶于家禽胃肠道中的食糜。NSP在家禽胃肠道中具有多种作用机制。

2  NSP的抗营养作用机理

NSP可通过多种机制产生抗营养作用。这些可溶性日粮纤维大量喂给家禽后，产生的黏稠凝胶会增加肠道内食糜的黏度，从而会降低内源性消化酶和底物的扩散速率，使黏膜表面的相互作用受阻。这种高黏度还会增加肠道黏液层的厚度，暗示小麦中高浓度的可溶性NSP会通过其在家禽肠道中的物理化学作用降低营养物质的消化和吸收。因此，NSP会减慢营养物质消化和吸收的速度，减少家禽的采食量和增重。据估计，由于玉米-豆粕型日粮含有NSP，在每千克饲料中，400 kcal～450 kcal的可消化能未能被家禽消化。另一方面，细胞壁中的不溶性NSP会通过“笼蔽效应（cage effect）”捕获淀粉、蛋白质和其他营养物质，并阻碍内源性酶消化营养物质。

除了会直接影响家禽肠道的形态和生理外，NSP还会产生一些间接作用。可溶性NSP会降低家禽小肠腔中的氧含量，从而有利于厌氧菌的发育，这可能会导致某些厌氧菌产生短链脂肪酸（挥发性脂肪酸）和毒素。这能诱发淋巴细胞浸润肠道壁和肠上皮细胞凋亡。因此，肠道生态学的这种变化（从有氧或兼性厌氧环境到严格厌氧环境）可能会诱发胃肠道应激，并严重损害肠道正常的生理活动。

（未完，待续）

原题名：An update on carbohydrases： growth performance and intestinal health of poultry（英文）

原作者：Ahmad Raza、Saira Bashir和Romana Tabassum