6种唇形科植物根茎叶解剖结构比较

马一鸣，韩 峰，李庆伟，李 红，徐福至，张雨琪

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

针对唇形科植物已开展很多研究，如在饲用价值、挥发油化学成分[3]、药用植物资源调查[4-5]、百里香营养器官解剖结构观察[6]、腺毛及其分泌研究进展[7]、叶表及腺毛的形态比较[8]、果实化学成分分析及形态特征[9]等，但少见营养器官解剖结构方面的研究.开展根茎叶解剖结构比较研究，可为唇形科植物野生花卉和药用植物引种栽培，建立唇形科植物解剖学提供依据，以进一步进行开发利用.本次研究对亚洲百里香、薄荷、黄芩、并头黄芩、串铃草和裂叶荆芥6种唇形植物根茎叶的解剖结构进行比较.其中，百里香是著名的香料作物，提取物具有防腐、杀菌、抗氧化等多种作用[10]，有一定的食用价值，富含的多酚类抗氧化成分具有药用价值[11]；薄荷是一种常用的中药材，具有清利头目、疏风散热、利咽、疏肝行气的作用，薄荷油既可以外用，清凉止痒，也可内服，使人的中枢神经兴奋，促进汗腺分泌[12]；黄芩以干燥根入药，具有清热燥湿、抗菌、抗病毒等功效，提取物黄芩苷在脑保护、肝保护和抗肿瘤方面有重要作用[13]；并头黄芩以全草或根茎入药，具有清热解毒的作用，从中分离出的黄酮类化合物，在解热、镇痛、抗炎方面有重要作用[14]；串铃草块根入药，具有清热止咳、活血止痛、祛风除湿的功效[15]；裂叶荆芥全草及花穗为常用中药，具有解表散风、透疹等作用，药用成分挥发油具有抗菌、抗炎、抗病毒和促进免疫等作用[16].

1 材料与方法

本次试验用的6种唇形科植物于2010年7月采自内蒙古赤峰市赛罕乌拉自然保护区(表1)，该保护区位于内蒙古巴林右旗境内，地理坐标为北纬43°59′～44°27′，东经118°18′～118°55′，属中温带半湿润温寒气候区，冬季漫长寒冷，夏季短促炎热，秋季气温下降快.年日照时间3 000 h，年均气温20 ℃，年有效积温1 800 ℃，年降水量400 mm，无霜期100 d左右.6种唇形科植物各采30株，采全株.选取根、茎、叶，FAA固定，用70%、85%、95%、100%等不同体积分数的酒精脱水1 h，经酒精和二甲苯各半混合液浸渍2 h，再经二甲苯透明两次各2 h，再放入二甲苯和石蜡等量混合液浸渍2 h，浸蜡2次，每次2 h，经过包埋、切片、粘片、展片、二甲苯脱蜡、番红-固绿双重染色滴染，最后用中性树胶封片制成永久制片.在OLYMPUS显微镜观察照相、测量，5次重复，取平均值.

表1 材料

2 结果与分析

2.1 6种唇形科植物根解剖结构比较

6种唇形科植物根解剖结构见图1.

由图1 a可见：亚洲百里香根由周皮、中柱两部分组成.周皮由木栓层、木栓形成层、栓内层构成，最外层开始脱落，木栓层由2～3层栓质化细胞组成，栓内层细胞2～3层.中柱由次生维管组织和髓构成.次生木质部发达，呈现出明显的年轮，由木薄壁细胞、导管、纤维和单列木射线构成，导管口径大，排列整齐.次生韧皮部极少.中柱中央具有较大的髓，由薄壁细胞组成，在制片过程中部分受损，形成空腔.

由图1 b可见：薄荷的根状茎由表皮、皮层、中柱构成.表皮1层细胞，较大，形状无规则，排列紧密.皮层由6层薄壁细胞组成，形状无规则，排列疏松，细胞间隙大，有通气作用.中柱内次生维管组织连成圆筒状，有髓.

由图1 c可见：黄芩根的解剖结构由周皮、中柱构成.周皮木栓层由1～2层木栓细胞组成，细胞扁方形，开始脱落，木栓形成层细胞更扁，栓内层由2层形状多样的细胞组成.中柱为次生维管组织，次生韧皮部由6层较大的薄壁细胞组成，占一半，维管形成层由2～3层较小的扁平细胞构成.次生木质部包括导管、管胞、木纤维、薄壁细胞和木射线，根中央是初生木质部，无髓.

由图1 d可见：并头黄芩根状茎与地上茎结构相似，由表皮、皮层、中柱构成.表皮细胞受损严重，形状不明显.皮层由多层小型薄壁细胞组成，排列疏松，间隙大.中柱由维管束、髓、髓射线构成，有4个维管束，初生木质部发达，维管形成层产生少量次生结构，有髓，髓射线宽.

左达这才注意到，他翻出来看着，点点头，怪声叹气道：“漂亮，美，难怪，小伙子，你这是情场得意赌场失意啊。”

由图1 e可见：串铃草根结构与禾本科植物根相似，由表皮、皮层、中柱组成.表皮细胞1层，形状无规则，排列紧密，不整齐.皮层由多层细胞组成，细胞壁加厚，无细胞间隙，细胞为扁长方形，内皮层细胞径向壁长，细胞壁6面强烈加厚.中柱由中柱鞘、初生维管组织和髓组成，初生木质部为外始式发育，多原型根，初生韧皮部与初生木质部相间排列，髓大，由大型薄壁细胞组成，内含物多.

由图1 f可见：裂叶荆芥根的结构由周皮、中柱两部分组成.周皮开始脱落，高度木栓化，被染成深红色，难以区分木栓层、木栓形成层、栓内层.中柱由次生维管组织构成，维管组织的次生韧皮部较厚，次生木质部发达，无髓.

2.2 6种唇形科植物茎解剖结构比较

6种唇形科植物茎解剖结构见图2.

由图2 a可见：亚洲百里香茎四棱形，由表皮、皮层、中柱组成.表皮细胞1层，形状近圆形且排列整齐，表皮上有腺毛和表皮毛.皮层由厚角组织、皮层薄壁组织构成.厚角组织细胞1层，在四棱处增多，皮层薄壁组织有4层细胞.中柱由次生维管组织和髓构成.中柱内次生维管组织连成筒状，韧皮部不发达，木质部发达，导管数量多，木射线排列规则，清晰可见.髓较大，由大型薄壁细胞组成，细胞间隙明显.

由图2 b可见：薄荷茎四棱形，由表皮、皮层、中柱组成.表皮细胞1层，长方形、方形或圆形，排列紧密，外壁加厚，能见到细胞核.表皮上有气孔器、表皮毛和下陷的腺鳞.皮层由厚角组织和薄壁组织构成.厚角组织细胞1层，由长方形、方形或圆形厚角细胞组成，不含叶绿体，在四棱处增多.皮层薄壁组织有3～4层细胞，细胞形状无规则，含叶绿体多，四棱处较大，皮层含有晶簇细胞.中柱由维管组织、髓、髓射线构成，维管组织为无限外韧维管束，4个维管束环状排列，其次生长过程中，束间形成层产生新的小维管束和薄壁细胞，维管束木质部的发育比韧皮部强；维管束也含有晶簇细胞，束中形成层细胞有多层，环状束间形成层由1～2层切向长方形细胞组成，染色较深.髓较大，由大型薄壁细胞组成，含有晶簇细胞.

由图2 c可见：黄芩茎四棱形，被稀疏短柔毛，由表皮、皮层、中柱构成.表皮细胞1层，长方形，排列整齐紧密，外壁角质化，有气孔，气孔微陷，能见部分表皮细胞的细胞核，有表皮毛，分泌晶体.皮层占横切面的比例小，外皮层由1层近方形厚角细胞构成，其内是由3层较大的近椭圆形细胞组成的厚角组织，在四棱处细胞增多.中柱由次生维管组织、髓、髓射线构成.次生维管组织的木质部、韧皮部都发达，导管数目多，细胞口径也较大，木质部和木射线连成筒状.维管形成层由1～2层扁平细胞构成，细胞染色较深，区别于韧皮部.韧皮部由筛管、薄壁细胞和伴胞构成，外侧由2～3层细胞组成弧形韧皮射线，被染成红色.髓大，由大量大型薄壁细胞组成，含有晶体细胞，髓射线宽.

由图2 d可见：并头黄芩茎由表皮、皮层、中柱3部分组成.表皮为1层近圆形小细胞，排列紧密，细胞外壁有角质层.皮层由2～3层厚角组织、多层皮层薄壁细胞、产生凯氏带的内皮层组成.中柱由维管束和髓构成.维管束有4个，四原型根.维管束包括木质部、韧皮部、维管形成层.韧皮部由小型薄壁细胞、伴胞构成；木质部导管口径大，由髓、较大的薄壁细胞组成.

由图2 e可见：串铃草茎横切面长方形，由表皮、皮层、中柱构成.表皮由较小的长方形或方形细胞组成，表皮上有脉毛，气孔无下陷状况.皮层由厚角组织、薄壁组织构成.厚角组织细胞1层，四角处厚角组织增到4～5层，形成四棱，含有叶绿体，薄壁细胞5～6层，含叶绿体较多.中柱由次生维管组织、髓和髓射线构成.4个无限外韧维管束环状排列，次生生长过程中束间形成层产生新的小维管束.髓大，髓射线宽.

由图2 f可见：裂叶荆芥茎横切面为四边形，由表皮、皮层、中柱构成.表皮细胞近方形，排列紧密而整齐，有腺毛和腺鳞，腺鳞下陷，角质层厚度为24.5 μm.皮层由5～8层细胞组成，有2～3层厚角组织细胞，四角处增厚多，形成四棱，含大量叶绿体，薄壁细胞3～5 层.中柱由次生维管组织、髓和髓射线构成.4个无限外韧维管束环状排列，次生生长过程中束间形成层产生新的小维管束.髓大，髓射线宽.

2.3 6种唇形科植物叶解剖结构比较

6种唇形科植物叶解剖结构见图3.

由图3 a可见：亚洲百里香叶由表皮、叶肉、叶脉构成.表皮由表皮细胞、表皮毛、腺鳞和气孔器构成.表皮细胞1层，近方形或不规则，排列紧密，上表皮细胞较大，下表皮细胞较小，形状同上表皮细胞.上、下表皮细胞都有角质层，上表皮的角质层比下表皮的厚，角质层厚度约13.0 μm，气孔器微陷，上、下表皮均有单细胞的表皮毛和多细胞的腺鳞分布.叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织，厚度比约为1∶1；均有较发达的孔下室.栅栏组织由两层柱状细胞构成，上层细胞较长，排列较紧密，染色较深，含叶绿体较多，叶绿体紧贴着细胞壁排列成1层；海绵细胞排列疏松，交织成网状，有较大的细胞间隙，细胞也含有较多的叶绿体.主脉和侧脉粗细相似，包埋于叶肉组织中，叶脉维管束的木质部和韧皮部难以区分，均有细胞壁加厚现象.

由图3 b可见：薄荷叶由表皮、叶肉、叶脉组成.表皮细胞1 层，长方形或方形，排列整齐而紧密，有晶体细胞、表皮毛、微陷的腺鳞和气孔器，下表皮气孔无下陷状况，上表皮细胞比下表皮细胞大，上、下表皮细胞外壁都加厚，上表皮的角质层比下表皮的厚，厚度约为16.6 μm.叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织，厚度比约为1∶2.栅栏组织由紧密而整齐排列的短柱状栅栏细胞组成，含叶绿体较多，染色较深；海绵组织细胞较小，近圆形，整齐排列，细胞间隙大，也含有叶绿体.整个叶肉细胞中均有晶体细胞，有发达的孔下室.主脉木质部和韧皮部少.木质部有9个导管，导管直径为3.2～4.4 μm；韧皮部由薄壁细胞、筛管、伴胞构成.形成层由2层扁平细胞构成，使叶脉增粗生长.在主脉维管束周围是薄壁组织，靠近下表皮的细胞多，靠近上、下表皮有1层厚角组织细胞，有机械支持的作用，保护主脉内的输导组织.

由图3 c可见：黄芩叶由表皮、叶肉、叶脉构成.表皮细胞1层，卵形，下表皮有表皮毛、下陷的腺鳞和气孔器，气孔器无下陷状况，上表皮细胞比下表皮细胞明显大，角质层很厚.叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织，厚度比约为1∶1.栅栏组织由两层疏松排列的柱状细胞组成，上层细胞比下层细胞长，染色较深，含叶绿体多；海绵细胞排列更疏松，有发达的孔下室，交织成网状，有较大的细胞间隙，细胞也含有叶绿体.主脉向下面明显凸起，木质部靠近上表皮、韧皮部靠近下表皮分布，维管束周围有薄壁组织，维管束上、下侧靠近表皮均有厚壁组织分化，不含叶绿体.

由图3 d可见：并头黄芩叶由表皮、叶肉、叶脉构成.表皮细胞1层，排列紧密，上表皮细胞明显大于下表皮，形状都无规则，角质层厚度大致相同.表皮有气孔，无下陷状况，无表皮毛.叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织，厚度比约为2∶1.栅栏组织由1层紧密排列的长柱状细胞和其下面1层疏松排列细胞间隙较大的短柱状细胞组成，含叶绿体多，染色较深；海绵组织细胞形状无规则，排列疏松，形成网状，有较大的细胞间隙，含叶绿体较少，有孔下室.主脉木质部发达，导管数量多，韧皮部较少.主脉发达，其维管束周围有薄壁细胞，靠近上、下表皮有厚角组织分布，使主脉向外凸出.

由图3 e可见：串铃草叶为异面叶，表皮细胞1层，形状有椭圆形或长方形，排列紧密，上表皮细胞明显大，下表皮细胞小，上表皮角质层较下表皮厚.气孔无下陷，下表皮有腺鳞.叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织，厚度比约为1∶1.栅栏组织由1～2层长柱状细胞构成，排列较紧密，染色较深，含叶绿体较多；海绵细胞排列疏松，细胞间隙较大，有孔下室，含有较多叶绿体.主脉发达，维管束周围有薄壁细胞，靠近上、下表皮有厚角组织分布，使主脉向外凸出.

由图3 f可见：裂叶荆芥叶由表皮、叶肉、叶脉构成.表皮细胞排列紧密，上表皮细胞较大，下表皮细胞较小，形状有椭圆形或圆形，上、下表皮均有角质层，厚度近相同，约为21.5 μm.气孔无下陷，无表皮毛，上表皮有盾状腺毛，下表皮腺鳞处表皮凹陷.叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织，厚度比约为2∶1.栅栏组织由2层柱状细胞构成，上层细胞较长，排列紧密，染色较深，含叶绿体较多，叶绿体紧贴着细胞壁排成1层；海绵细胞排列较松，细胞间隙较大，细胞形状不规则，也含有较多的叶绿体.主脉较细，除维管束外还有少量的薄壁组织和厚角组织.

3 讨论与结论

通过解剖结构观察和分析可见6种唇形科植物根茎叶的结构特征：

1)根多为次生结构，周皮细胞壁栓质化，不透气、不透水，保护作用强，可防止根内部水分过度失散和抵抗病虫害侵袭.有发达的维管组织.

2)茎均是四棱形，4个棱角处均有丰富的厚角组织，起着支持作用，横切面近长方形.茎由表皮、皮层、中柱组成.表皮细胞小，近方形或长方形，外切向壁角质化程度低或无角质层，有的表皮上有表皮毛.皮层由1～2层厚角组织和2～4层薄壁细胞组成，细胞排列较疏松，有的皮层中有含晶细胞.中柱由维管束、髓和髓射线组成.维管束有4个较大的维管束和其他小维管束，均是外韧维管束；髓部发达，所占比例大，均由大型薄壁细胞组成，细胞近圆形，具有明显间隙；有些植物髓部含有晶簇细胞，储存量大；髓射线宽，横向运输和储藏作用强.

3)叶表皮细胞排列整齐紧密，覆有较厚的角质层，厚度为13.0～24.5 μm.气孔器无下陷，被表皮毛，有减少水分蒸发的作用.下表皮细胞小于上表皮细胞，大部分有发达的孔下室.表皮有腺毛和非腺毛，腺毛凹陷.叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织，含叶绿体较多，可增强光合效率.叶脉发达，除主脉外还有侧脉、细脉.主脉木质部和韧皮部都发达，提高了输导水分、无机盐、有机物的效率.这些结构都是由唇形科植物的旱生性质和分泌芳香油决定的.

另外，这6种唇形科植物的根茎叶解剖结构还存在一定差异.亚洲百里香根中柱中央有较大的髓；黄芩根中央是初生木质部，无髓；裂叶荆芥根周皮开始脱落，高度木栓化，难以区分木栓层、木栓形成层、栓内层，无髓；薄荷茎的皮层中含有晶簇细胞，具有很强的吸附水能力；裂叶荆芥叶的角质层较厚，百里香叶的角质层较薄；并头黄芩的叶表皮中并无鳞腺.唇形科植物根茎叶解剖结构的差异可为建立唇形科植物解剖学、分类学及生药学，进一步开发利用以及研究植物对环境的适应性提供科学依据.