山东水龙骨科植物孢粉学研究及其在分类上的意义

李晓娟 李建秀

摘 要： 基于Flora of China采用國际石松类和蕨类植物新分类系统，其水龙骨科（Polypodiaceae）不仅涵盖了秦仁昌分类系统中的水龙骨科（Polypodiaceae）20多属，而且还包括槲蕨科（Drynariaceae）、鹿角蕨科（Platyceriaceae）等独立的科。水龙骨科（Polypodiaceae）新分类系统种类较多、分类复杂，需要对其合理性和孢粉学在新分类系统中的意义进行新的探讨。该文首次以新分类系统为依据，采用扫描电镜对山东分布的水龙骨科（Polypodiaceae）植物孢子形态及其周壁纹饰亚显微结构进行了系统地观察。结果表明：该科孢子形态为圆肾形，左右对称，具周壁，其周壁纹饰在种内稳定，在亚科、属及种间区别显著。孢粉学研究结果，支持槲蕨亚科、鹿角蕨亚科分别列于水龙骨科下的两个亚科;基于山东假瘤蕨孢子周壁纹饰，并结合叶片形态特征，山东假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）应为一个独立的新种，不宜并入金鸡脚假瘤蕨 [Phymatopteris hastata （Thunb.） Pic. Serm.]。依据《国际植物命名法规》和Flora of China分类系统，山东假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）新组合为山东假瘤蕨 [Selliguea shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li， comb. nov.]。该研究结果不仅首次为水龙骨科植物孢粉学积累了新资料，而且也为其新分类系统提供了孢粉学的科学依据，与DNA分类系统相吻合，证明其新分类系统的合理性和科学性，在构建水龙骨科及其亚科的自然分类系统中具有重要意义。

关键词： 水龙骨科， 槲蕨亚科， 鹿角蕨亚科， 星蕨亚科， 山东假瘤蕨， 孢粉学， 扫描电镜， 山东

中图分类号： Q949  文献标识码： A

文章编号： 1000-3142（2020）04-0443-09

Abstract： According to the new classification system of international Lycopods and Ferns in the Flora of China， Polypodiaceae includes more than 20 genus of Polypodiaceae in the Qinrenchang classification system， and also includes independent families such as Drynariaceae and Platyceriaceae. The new classification system of Polypodiaceae in the Flora of China with many issues needs further investigation and classification. Here we investigated the spore morphology and perispore ornamentation submicroscopic structure of Polypodiaceae from Shandong Province using scanning electron microscopy （SEM）. This is the first palynological study based on the new classification system of Polypodiaceae. The results were as follows： Spores of Polypodiaceae were reniform， bilaterally symmetrical， possessing a perispore with stable ornamentation within species and clear distinctions between subfamily， genus and species. The palynological studies supported two of the subfamilies of Polypodiaceae-Drynaria and Platycerium delineated in the FOC. In addition， the perispore ornamentation combined with leaf morphological characteristics showed that Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang was a distinct species， and should be restored to a species level position rather than incorporated with P. hastata （Thunb.） Pic. Serm.， not regard as Phymatopteris but as a new combination Selliguea shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li， comb. nov. according to the International Code of Botanical Nomenclature and the classification system of Flora of China. Our study not only has accumulated new information for the palynology of Polypodiaceae， but also provides a palynological basis for its new classification system， which is consistent with molecular analysis， and confirms the rationality of the new classification system of Polypodiaceae and its subfamilies.

Key words： Polypodiaceae， Drynarioideae， Platycerioideae， Microsoroideae， Selliguea shandongensis， palynology， SEM， Shandong

秦仁昌院士多年深入研究，将中国产的蕨类植物建立了秦仁昌分类系统（秦仁昌，1978），并根据这一分类系统，2000年编写出版了《中国植物志》（第六卷第二分册）。在这一分类系统中，水龙骨科（Polypodiaceae）（20多属）、槲蕨科（Drynariaceae）、鹿角蕨科（Platyceriaceae）等单列为独立的科。一些学者从植物分类学（李建秀，1984，1985，1990;李建秀等，1996;张宪春，2012）、孢粉学（张玉龙等，1976;张金谈，1979;张金谈和王伏雄，1988;Li et al.， 1988;李建秀等，1997;刘家熙和赵云云，1999;李晓丹等，2008;邵文等，2010;王全喜和戴锡玲，2010;姜楠等，2010;李晓娟等，2016）等进行了一系列的研究。

从20世纪末到21世纪初，随着国际上分子生物学的出现，更新了我们对于整个维管植物界演化关系的认识。基于DNA系统分类学的出现和已有的分子证据，一个与APG系统并行的石松类和蕨类植物完整科属分类系统（Christenhusz et al.， 2011）被正式提出，在国际上得到高度认同。基于现有认识，在国内Flora of China （Zhang et al.， 2013）及张宪春分类系统（张宪春和孙久琼，2015）率先采用这一新分类系统，对中国石松类和蕨类植物进行分类，更新了秦仁昌分类系统（秦仁昌，1978），在国内得到蕨类植物学者高度认同。新分类系统的水龙骨科（Polypodiaceae）（Zhang et al.， 2013;张宪春和孙久琼，2015），涵盖了秦仁昌分类系统中的水龙骨科（Polypodiaceae）、槲蕨科（Drynariaceae）、鹿角蕨科（Platyceriaceae）和星蕨属（Microsorum Link），将其列为水龙骨科中的5个亚科：剑蕨亚科（Loxogrammoideae H. Schneid.）、槲蕨亚科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）、鹿角蕨亚科（Platycerioideae B. K. Nayar）、星蕨亚科（Microsoroideae B. K. Nayar）和水龙骨亚科（Polypodioideae B. K. Nayar）（Zhang et al.， 2013;张宪春和孙久琼，2015）。因此，水龙骨科（Polypodiaceae）在Flora of China和张宪春新分類系统（2015）与秦仁昌分类系统（1978）中，虽然用的是同一科名Polypodiaceae，但两个不同分类系统包涵的分类群有很大差异。我们首次采用扫描电镜对Flora of China收载的山东分布的水龙骨科（Polypodiaceae）中的槲蕨亚科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）、鹿角蕨亚科（Platycerioideae B. K. Nayar）、星蕨亚科（Microsoroideae B. K. Nayar）3亚科、4属中收载（Zhang et al.， 2013）及未收载的植物（李建秀，1984）孢子形态亚显微结构进行系统观察，为探索孢粉学与DNA分类系统的关系以及Flora of China （Zhang et al.， 2013）和张宪春分类系统（张宪春和孙久琼，2015）的合理性，为构建水龙骨科植物的自然分类系统提供孢粉学的科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

材料来源于山东分布的水龙骨科（Polypodiaceae）槲蕨亚科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）中的槲蕨属 [Drynaria（Bory）J. Sm.]和修蕨属（Selliguea Bory）、鹿角蕨亚科（Platycerioideae B. K. Nayar）中的石韦属（Prussia Mirbel）、星蕨亚科（Microsoroideae B. K. Nayar）中的瓦韦属 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]。9种植物发育良好成熟的孢子如表1所示，凭证标本及新种模式标本（李建秀，1984），经山东中医药大学李建秀鉴定，收藏于山东中医药大学药用植物标本馆（SDCM）中，采用Flora of China的分类名称，未被Flora of China收载的新种山东假瘤蕨 [Selliguea shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li]，采用《植物分类学报》（李建秀，1984）发表的新种模式标本（J. X. Li-0109 typus） 名称。孢子形态特征按照孢粉学概念进行描述。

1.2 方法

分别从山东分布的水龙骨科 （Polypodiaceae）9种植物凭证标本或模式标本上，选取成熟孢子，均匀散在标本托双面胶纸上，采用英国SC7620溅射镀膜仪喷金镀膜2 min，将喷金镀膜的标本置于德国蔡司SUPRATM55热场发射扫描电镜下，观察孢子的极面和赤道面，各10粒，挑选典型的、有代表性的孢子，放大倍数由高倍（× 5 000）到低倍（× 1 500），待电压稳定，调整焦距，照相并做图版。

2 结果与分析

山东分布的水龙骨科（Polypodiaceae）中，槲蕨亚科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）槲蕨属 [Drynaria（Bory）J. Sm.]槲蕨（D. roosii Nakaike）和修蕨属（Selliguea Bory）金鸡脚假瘤蕨 [S. hastata （Thunb.） Fraser-Jenk.]、山东假瘤蕨 [S. shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li];鹿角蕨亚科（Platycerioideae B. K. Nayar）石韦属（Prussia Mirbel）有柄石韦 [P. petiolosa （Christ） Ching]、华北石韦 [P. davidii （Giesenh. ex Diels） Ching];星蕨亚科（Microsoroideae B. K. Nayar）瓦韦属 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]有边瓦韦（L. marginatus Ching）、乌苏里瓦韦 [L. ussuriensis （Regel & Maack） Ching]、远叶瓦韦 [L. ussuriensis var. distans （Makino） Tagawa]、瓦韦 [L . thunbergianus （Kaulf.） Ching]，共计3亚科4属9种植物发育良好成熟的孢子，其孢子形态极面观为类圆形或圆肾形，赤道面观为类圆形或超半圆形，左右对称。单裂缝，裂缝长为孢子极轴的2/3左右，具周壁，是水龙骨科（Polypodiaceae）孢子形态的共同特征。槲蕨亚科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）槲蕨属 [Drynaria（Bory）J. Sm.]和修蕨属（Selliguea Bory），其孢子周壁亚显微结构为颗粒状或刺状纹饰;鹿角蕨亚科（Platycerioideae B. K. Nayar）石韦属（Prussia Mirbel），其孢子周壁亚显微结构为瘤状纹饰;星蕨亚科（Microsoroideae B. K. Nayar）瓦韦属 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]，其孢子周壁亚显微结构为波纹状及瘤块状纹饰。这些特征，在亚科、属和种内稳定，在亚科、属及种间区别显著（表2，图版Ⅰ和图版Ⅱ，检索表）。

3 讨论与结论

3.1 孢粉学在水龙骨科分类系统中的意义

本文所研究的山东分布的水龙骨科（Polypodiaceae）新分类系统，系指Flora of China （Zhang et al.， 2013）及张宪春（张宪春和孙久琼，2015）率先采用的新分类系统中的水龙骨科（Polypodiaceae）新概念。与基于植物分类学为依据的秦仁昌分类系统（秦仁昌，1978），虽然都是采用水龙骨科（Polypodiaceae）同一个科的学名，但两个不同的分类系统，所涵盖的分类群有很大差异。后者仅涵盖水龙骨科（Polypodiaceae）的瓦韦属 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]、石韦属（Pyrrosia Mirbel）、假瘤蕨属（Phymatopteris Pic. Serm.）等20多个属。前者则基于DNA分子系统分类学为依据的Flora of China （Zhang et al.， 2013）和张宪春新分类系统（张宪春和孙久琼，2015），除了涵盖秦仁昌分类系统（秦仁昌，1978）中的水龙骨科（Polypodiaceae）以外， 还涵盖了槲蕨科 （Drynariaceae）、 鹿角蕨科 1-4. 槲蕨; 5-8. 金鸡脚假瘤蕨; 9-12. 山东假瘤蕨; 13-16. 有边瓦韦; 17-20. 乌苏里瓦韦。 2， 6， 10， 14， 18. 孢子极面观局部放大; 4， 8， 12， 16， 20. 孢子赤道面观局部放大。

（Platyceriaceae）等几个独立的科。水龙骨科（Polypodiaceae）下设立5亚科：剑蕨亚科（Loxogrammoideae H. Schneid.）（山东不产）、槲蕨亚科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）槲蕨属 [Drynaria （Bory） J. Sm.]、修蕨属 [Selliguea Bory （Phymatopteris Pic. Serm.）]、鹿角蕨亚科（Platycerioideae B. K. Nayar）鹿角蕨属（Platycerium Desv.）和石韦属（Pyrrosia Mirbel）、星蕨亚科（Microsoroideae B. K. Nayar）瓦韦属 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]和水龙骨亚科（Polypodioideae B. K. Nayar）（山东不产）。孢子是蕨类植物繁殖器官的核心部位，是遗传物质存在的主要场所和性状十分稳定形态学的表达形式。蕨类植物孢子形态在分类学和系统发育研究上具有重要意义，孢粉外壁和周壁纹饰类形在不同类群间有很大差异，可以作为鉴别不同类群的重要特征，或建立一个高级分类群单元的重要依据之一（卢金梅等，2007）。

本文首次以Flora of China （Zhang et al.， 2013）和张宪春（张宪春和孙久琼，2015）新分类系统对水龙骨科（Polypodiaceae）进行分类学、系统学和孢粉学相结合的综合研究，目前在国内外尚未见有报道。扫描电镜下其孢子形态左右对称，单裂缝，极面观类圆形至圆肾形，赤道面观类圆形至超半圆形，具周壁及其亚显微结构特征，在科和亚科的水平上具有重要的分类学意义;孢粉学与DNA分类系统相吻合，证明了水龙骨科（Polypodiaceae）及科下建立亚科的合理性、客观性和科学性，为其新分类系统提供了孢粉学的科学依据，并以孢粉学的资料证明其是一个大自然群。本研究结果显示，槲蕨属（Drynaria）1种，并参考王全喜和戴锡玲（2010）研究的4种，其孢子周壁均具颗粒状纹饰;修蕨属（Selliguea）2种，并参考王全喜和戴锡玲（2010）研究的3种和鹿角蕨属（Platycerium），并参考王全喜和戴锡玲（2010）研究的6种，其孢子周壁具刺状和细颗粒状纹饰;石韦属（Pyrrosia）2种，其孢子周壁具瘤状纹饰;瓦韦属（Lepisorus）4种，其孢子周壁分别具波纹状、瘤块状纹饰，分别与王全喜和戴锡玲（2010）的研究相吻合，其孢子周壁纹饰在属的分类上具有重要的分类学意义，不仅为Flora of China （Zhang et al.， 2013）和张宪春（张宪春和孙久琼，2015）水龙骨科（Polypodiaceae）新分类系统积累了孢粉学新资料，为探讨Flora of China和张宪春新分类系统（2015）的合理性提供孢粉学依据，与DNA新分类系统相吻合，而且也为亚科、属和近缘种的分类鉴定提供了孢子形态依据，在构建水龙骨科植物自然分类系统中具有重要意义。

3.2 孢子周壁紋饰亚显微结构特征在种间分类中的意义

山东假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）（李建秀，1984）是1984年发表的一个新种，收载于《山东植物志》中（李建秀，1990）。《中国植物志》第六卷第二分册 （中国科学院中国植物志编辑委员会，2000）将其与金鸡脚假瘤蕨 [Phymatopteris hastata （Thunb.） Pic. Serm.]合并，采用金鸡脚假瘤蕨 [Phymatopteris hastata （Thunb.） Pic. Serm.]学名。Flora of China在 [Selliguea hastata （Thunb.） Fraser-Jenk.]中作为异名收载 （Zhang et al.， 2013）。根据山东假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）（李建秀，1984）单叶，叶片椭圆形，先端钝圆，叶柄纤细如丝，孢子周壁具有明显的细颗粒状纹饰（李晓娟等，2016），与金鸡脚假瘤蕨 [Phymatopteris hastata （Thunb.） Pic. Serm.]孢子周壁具刺状纹饰（李晓娟等，2016），是两种截然不同的孢子周壁亚显微结构特征。某些蕨类植物，植株形态与近缘种极为相似，单从形态特征鉴定难以区分，一直被蕨类植物学家视为分类难度较大的类群。随着科学的发展，研究方法和研究手段的多样化，内容的深入，经典分类学仅依据植株宏观形态特征还远远不够，必须借助扫描电镜与孢子周壁亚显微结构相结合，解决一些种群的难题。假瘤蕨属植物孢子纹饰特征用以鉴别属内的近缘种（邵文等，2010），根据孢子周壁这一显著区别特征，结合山东假瘤蕨叶片的其他特征，我们不能接受《中国植物志》第六卷第二分册（中国科学院中国植物志编辑委员会，2000）和Flora of China （Zhang et al.， 2013）的做法，发表了恢复山东假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）在分类学上的地位，为其正名的建议（李晓娟等，2016）。依据Flora of China修蕨属（Selliguea Bory）分类新系统和《国际植物命名法规》相关规定，将山东假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）新组合为山东假瘤蕨 [Selliguea shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li， comb. nov.]。

致谢 该文承蒙美国密苏里植物园张丽兵研究员和英国Julian Harber的指导，深表谢意。

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（责任编辑 蒋巧媛）