海洋污损的微生物学过程与机制研究进展

李清钞，王 嵘，曾艳华，蔡中华，周 进

(1.清华大学 深圳国际研究生院，广东 深圳 518055；2.深圳市蓝海绿洲科技有限公司，广东 深圳 518055)

海洋生物污损(marine fouling)是指海洋中的动物、植物或微生物在海洋结构物表面附着、定殖、生长、腐蚀的过程[1-2]，该过程会造成海洋监测仪器、海底管道、滨海构筑物、船只甚至跨海大桥的腐蚀[3-4]。海洋生物污损主要由微生物腐蚀和生物淤积造成。污损不仅会增加船体的质量和表面粗糙度，增加摩擦力带来额外的燃料消耗[3,5]；还会减小跨海大桥、海底管道及滨海构筑物的强度[6-7]，甚至降低海洋监测设备的精度，导致海洋监测数据的失真。此外，由于船舶具有远距离运输的特点，附着微生物会随着船只的航行搬运至其他地方，对当地生态平衡构成冲击，引发外来物种入侵的风险[8]。研究表明，每年由于海洋污损造成的直接经济损失高达4400亿美元[9-10]，因此海洋污损事件是政府、公众和学界共同关心的议题。

近年来，人们从微观和宏观两个角度对污损问题进行了大量研究。从微观角度看，微生物行为是导致污损的前提条件。微生物在材料表面黏附、定殖、成膜、脱落，此过程中产生的胞外多聚物(EPS)与微生物一起形成微生物被膜(biofilm)。膜内的pH、溶解氧、氧化还原电位、温度、盐度等理化条件与周围环境有很大的差别，为微生物的生长繁殖提供了良好的环境[11]。因此微生物及生物被膜在生长发育过程中与材料表面发生一系列生化反应导致材料表面腐蚀，此过程即微生物腐蚀。从宏观角度看，材料表面受微生物腐蚀后形成有利于浮游植物生长的微环境，吸引海洋藻类、孢子、幼虫等积聚在条件膜表面进一步生长、发育与富集，最后大型海洋生物藤壶、贻贝便可定殖于结构物上，形成牢固的堆积状结构，此过程即生物淤积。

虽然目前对于海洋污损的过程与机制有了诸多认识，但其中一些环节仍存在争议，少数机制还未被探知。本文中，笔者以近10年的文献为重点，尝试梳理最新的进展，着重关注海洋污损的形成过程、影响因素、动力学机制和防控技术，并对未来的发展方向进行展望。论文旨在明晰污损的过程机制，为更好地认识污损行为和开发环保型方法提供理论支撑。

1 海洋污损的微生物学条件——生物聚集

1.1 微生物被膜(biofilm)的形成

微生物被膜是由微型生物(细菌、真菌、浮游动植物和小型动植物等)及其代谢产物粘结而成的厚度小于1 mm的膜状生物群落[12]。膜主要由水、微小生物、EPS、颗粒物等组成[13]。微生物被膜的形成有利于微生物获得更加丰富的营养资源，不同微生物之间的种内或种间协作也有利于彼此的存活，提高了其生存环境的稳定性[14]。微生物被膜的形成是一个动态的过程，主要可分为以下4个阶段(图1)。

图1 生物膜形成的4个阶段[15]Fig.1 Four stages of biofilm formation[15]

第一阶段，可逆吸附阶段。当材料浸泡于海水中后，由于物化作用，水中的有机质和EPS会吸附于固体表面，从而降低自身的表面能，达到新的平衡状态。这一吸附过程通常是可逆的，在浸泡最开始的几秒至几分钟内大量发生，形成一层厚度极小的生物膜，通常称之为条件膜(conditional film)。条件膜的形成会改变固体表面性质，为生物膜的进一步发展创造条件[16]。

第二阶段，过渡阶段。当条件膜形成之后，微生物可通过物理或化学作用停留在固体材料表面，此阶段微生物可以自主选择停留在条件膜表面或受水流的剪切作用脱落，该阶段通常持续数小时(3～10 h)[17]。

第三阶段，膜发育与成熟阶段。过渡阶段停留的微生物通过鞭毛、纤毛或菌毛吸附在固体表面，通过EPS的分泌和相互作用使得膜、微生物及EPS构成有机整体，形成牢固的黏性表面，可以抵抗水流剪切作用的冲刷[18]。此后膜开始稳定生长，不断吸收水中的营养物质并排出相应的代谢产物与EPS，吸引周围的其他细菌、真菌及浮游动植物更新定殖，在固体表面形成较为成熟的微生物被膜。

第四阶段，衰败与脱落阶段。成熟微生物被膜不断生长，附着的物种数量不断增加，生物多样性不断上升，膜厚度由最开始的纳米级增加到微米级甚至毫米级，膜所受水剪切力不断变大，微生物的附着与脱落达到一个动态平衡。此时膜外周表面变化剧烈，形成一个生物活跃地带。生物膜的物理化学性质变得更为复杂，此后便会有一些小型动植物的孢子或幼虫吸附在生物膜表面，形成生物淤积。

1.2 小型浮游生物的定殖

固体表面生物膜成熟之后，会吸引浮游藻类、孢子与原生动物的幼虫附着，这些微型生物与生物膜释放的EPS紧密结合，在膜内不断生长发育，最后逐渐形成大型微生物群落，其中最常见的为硅藻。有研究指出，硅藻与细菌共同构成了海洋生物膜群落中的优势生物，是形成稳定生物被膜的重要类群之一[19]。通过分泌富含碳水化合物的EPS，硅藻几乎可以定殖于所有介质的表面[20-22]。相较于其他浮游生物而言，硅藻表面具有更高的附着强度，在高水流剪切力作用下也难以被冲刷；同时，硅藻能够诱导大型生物(如藤壶、浮游孢子或幼虫)在表面附着。

小型浮游生物的定殖大致可分为以下4个阶段[23](图2)：①基于蛋白质、糖蛋白和多糖的吸附，先锋微生物在浸没表面迅速形成条件膜；②细菌和其他微生物附着在条件膜上，通过分泌由蛋白质和多糖组成的胞外聚合物物质(EPS)来包裹和固定自己，逐渐形成生物膜；③小型浮游生物如硅藻、微藻孢子、浮游动物幼虫在基质表面进一步积聚；④大型生物如藤壶、大型藻类等在基质表面沉降并稳定生长。上述4个阶段中前两阶段主要是微生物被膜的形成，后两阶段主要是小型浮游生物的定殖过程；相比之下，微生物被膜的形成更为关键，因为它影响着后续定殖的动力学过程。

图2 小型浮游生物定殖的4个阶段[24]Fig.2 Four stages of small plankton colonization[24]

2 微生物被膜形成的影响因素

2.1 物理因素

影响微生物被膜生长发育的物理因素主要有两类：

第一，固体表面的物理参数。固体表面的湿润性、疏水性、表面张力及表面分子形态都会影响膜的生长。表面亲/疏水性程度以及表面特异的化学官能团影响着定殖的早期阶段，Dang等[25]发现22种细菌在24～72 h后可在固体表面附着及生长，另外两种细菌在最初24 h存在附着现象，但随着时间推移而不断减少，因此在生物膜发育的早期阶段，固体表面对不同细菌的定殖表现出选择作用。Jones等[26]的研究发现，不锈钢和聚碳酸酯表层生物膜在最初时的组成相同，而一周后生物膜结构组成发生了显著变化。随着生物膜在不锈钢和聚碳酸酯等表面生长，材料表面性质与生物膜群落结构之间相互影响，材料构成及表层分子共同参与了对生物膜生长发育的影响[27]。

第二，环境参数。温度、辐射、pH、溶解氧、CO2浓度等会对生物膜的形成及发育造成显著的影响。Lau等[27]证实温度及盐度会对生物膜的形成及后续物种的定殖产生影响，在高温(23和30 ℃)和低温(16 ℃)条件下形成的生物膜，其细菌群落组成存在显著差异，Balanustrigonus幼虫优先定居在23 ℃或30 ℃时形成的生物膜上；盐度会显著影响生物膜的细菌密度，盐度越高细菌密度越低。CO2的影响中，Brown等[28]指出随着海水环境中CO2分压的升高，生物膜形成过程加快；而在酸化部位，生物膜初级群落演替速度变慢，次级演替变快，导致更多次级生物的定殖，最终形成更均匀的生物群落。酸碱性对生物被膜的形成也产生影响，Baragi等[29]的研究指出pH与温度的协同作用会影响沉积硅藻的成膜效果。微生物及其产生的EPS在生物膜中的积累主要受物理吸附过程的影响，而物理吸附又受环境过程的左右，因此环境参数的变化会影响整个生物膜群落的组成[30-31]。此外，船舶上形成的生物膜有着复杂的动态条件，与其他构筑物上生物膜相比，其不仅需要耐受不断变换的环境，还会受到水流剪切力的影响[32-33]。

2.2 化学因素

2.2.1 群体感应信号分子

微生物被膜的形成受多种化学因素的调节，其中最具代表性的是群体感应(quorum sensing,QS)信号分子。QS是调控生物膜形成、生物发光、细菌运动性及次级代谢产物分泌等生理行为的信号分子[34]。QS信号被视为细胞间的通讯语言，也是膜内生物应对环境变化的重要生物学机制[35-36]。Hoang等[37]指出：在某些条件下，QS在EPS合成和生物膜形成过程中起着至关重要的作用，甚至在一些条件下可以诱导生物膜的扩散。QS分子在海洋革兰氏阴性菌和阳性菌中均被检测到[38]，但在前者中更为常见。最常见的QS信号分子为酰基高丝氨酸内酯(AHL)[39]。该信号分子的调控/表达原件有rhlI/R、lasI/R和pqsABCDEH,产物包括3-oxo-C12-HSL、C4-HSL和PQS化合物等，这些分子具有不同的分子结构并行使不同的功能。其中：rhlI/R控制微生物的随机碰撞过程，并决定着微生物是否附着或游离；lasI/R调节生物膜的组成及结构差异；PQS信号分子则调控微生物间毒性因子产生[40]。由于生物膜的构成复杂多样，微生物会通过不同的机制调节QS信号的产生，因此各种信号分子交互表达，共同控制生物膜的生长、发育、成熟与衰败过程。

早期的研究认为生物膜形成过程中，微生物从游离态转换为附着态是一个随机过程，微生物在结构物表面吸附后会自发地发育、生长和增殖。Whiteley等[41]通过微阵列方法对比铜绿假单胞菌(Pseudomonasaeruginosa)游离态与附着态下基因表达情况，发现约有1%的基因表达出现明显的变化，进一步的研究发现,这1%的基因中有12%的基因与QS表达有关,这表明早期的铜绿假单胞菌附着受QS调节。其他多项实验也表明膜内基因的表达与游离态有着显著的差异[42]。

在生物膜的生长、发育与成熟状态下，QS也发挥着极其重要的作用。Davies等[43]的研究发现当铜绿假单胞菌密度较低或处于游离状态时分泌的EPS较少，与其膜内EPS的分泌量形成鲜明的对比，而EPS的分泌受QS系统中的C4-HSL,C12-HSL和C8-O-HSL信号分子的调节，表明生物膜状态受QS调节[44]。Dunne等[45]指出这种现象是由于微生物种间竞争行为导致。相较于游离态生物，生物膜内的微生物在空间、营养物质的获取方面承受着更大的竞争压力，EPS的分泌有利于提高种间的竞争优势。QS在调节生物膜内细胞浓度方面也起着重要的作用，当生物膜内部的细胞密度达到一定限度时,QS会减少EPS的分泌，使得部分生物膜脱落，微生物重归游离状态[46]。表1总结了几类代表性的信号分子对膜内生物的调节作用[47]。

通过表1总结来看，QS调节机制贯穿于生物膜形成的始末，并且在细胞密度、微生物行为方面起着显著的作用，对生物膜的形成、发展发育发挥级联调控作用。但在不同环境下，具体的调节方式会随着物质基础、菌落条件及环境差异而呈现不同的特点[40]。

表1 微生物被膜中的群体感应分子及产生生物[47]Table 1 Quorum sensing molecules and the main producers in marine biofilms[47]

2.2.2 其他信号分子

与QS相似，生物膜形成还受到其他化合物的调节，包括四溴吡咯(Tetrabromopyrrole,TBP)、6,9-十七烷二烯、12-十八烯酸、氨基酸、胞外多糖、组胺以及c-di-GMP等[47](表2)。Sneed等[55]指出TBP可以诱导Orbicellafranksi和Acroporapalmata定居，在加勒比珊瑚礁生物膜形成过程中发挥着重要的作用。Hung等[56]和Swanson等[57]的研究发现，海胆共生海藻中分离出的组胺和宿主中分离出的沉降诱导蛋白复合物(SIPC)可诱导底栖海洋无脊椎动物的幼虫附着。Sondermann等[58]及Romling等[59]研究发现c-di-GMP也具有调控生物膜形成和传播的功能，在生物膜的衰败期该信号分子可增强AHL分解酶的表达量，促使微生物完成从附着到脱落的循环。

除了化合物信号分子外，一些电子或离子信号在生物膜形成过程中也起着不可替代的作用[40]。例如生物膜通过钾离子控制膜内外离子浓度，产生电流信号后形成膜电位，用以完成生物膜的自我调节[60]。

表2 其他调节微生物被膜的化学物质Table 2 Other chemical cues that regulate marine biofilms

3 海洋污损的动力学过程与机制

3.1 海洋污损过程一——微生物腐蚀

微生物腐蚀是由于微生物在材料表面附着、定殖、生长，从而直接或间接的加速材料的老化、变形、失效的过程[73]。微生物被膜的形成是构成腐蚀的前提，它主要由微生物、微生物分泌的EPS、无机盐、有机物等构成[74]，其内部的pH、溶解氧、氧化还原电位等物理化学条件与海水有着本质的差别，为微生物的生长繁殖及后续的腐蚀行为提供了条件。目前的研究证实微生物腐蚀结构表面主要的机制有2种：

第一，化学腐蚀(图3)。化学腐蚀是指生物膜表面根据氧浓度的不同形成好氧区与厌氧区，从而造成氧化还原电位的不同，因此该区域与结构物表面形成闭合环路，造成结构物表面的腐蚀，这种理论也成为氧浓度电池理论[75-76]。当材料表面形成的生物膜分布不均匀时，生物膜致密部位氧气扩散速率慢，导致该区域氧气浓度较低，同时好氧细菌会消耗掉大部分氧气，形成低氧区和阳极位点腐蚀材料表面。而细胞密度较低的区域或无生物膜区域氧气含量较高，可作为氧化还原反应的阴极部位腐蚀材料[75]，使得材料的机械强度和使用寿命大大降低。

图3 化学腐蚀示意图Fig.3 Diagram of chemical corrosion

第二，生物腐蚀(图4)。生物腐蚀是指微生物直接腐蚀结构物表面，海洋中具有腐蚀作用的微生物主要指硫酸盐还原菌和铁氧化细菌。这两种菌的腐蚀行为分为两种情形，一种是硫酸盐还原菌的单独作用，一种是其与铁氧化菌的协同作用。在第一种情形下，硫酸盐还原菌会直接利用结构物表面的铁作为其电子供体用于获取能量(尤其是在碳源不足的条件下)，铁作为电子来源被消耗，即产生了表面腐蚀。这种理论被成为生物催化阴极-硫酸盐反应(BCSR)[74,77-79]。在第二种情形下，好氧铁氧化菌首先定殖于结构物表面，消耗周围的氧气并分泌EPS形成厌氧环境，为厌氧硫酸盐还原菌的附着提供前提条件。随后铁氧化细菌则与硫酸盐还原菌协同作用，共同造成结构物表面的腐蚀[80-81]。在上述两种生物腐蚀菌株中，硫酸盐还原菌研究的较多，它的兼性厌氧特征使它具有较强的生命力和腐蚀能力，船坞工业中经常使用的304不锈钢和316不锈钢均不能有效阻止硫酸盐还原菌的腐蚀[82-84]。

除了细菌本身，其分泌的EPS对腐蚀的形成也具有辅助作用，EPS由多糖、蛋白质、脂质及少量核酸组成，这些复杂的成分、结构和电荷分布与微生物的生长周期密切相关，从而间接影响结构物的腐蚀过程。生物膜中的某些电活性EPS分子可以充当电子载体，将电子从结构物表面传输到生物膜外部的电子受体，从而加速腐蚀。

图4 微生物腐蚀的机制[78]Fig.4 The mechanism of microbiologically influenced corrosion[78]

3.2 海洋污损过程二——生物淤积

生物淤积是一个复杂的生物过程，包括微生物、藻类和原生动物在结构物表面的定殖与积累[84]。微生物腐蚀主要对结构物的微观表面产生破坏，而海洋生物淤积则会造成整个固体表面变形、扭曲、衰变等后果，两者是一个前后协同关系。微生物在结构物表面分泌EPS并形成生物膜，对结构物表面进行腐蚀，形成一个微生物膜生态系统，从而为生物淤积提供较好的环境条件。当条件适宜时浮游幼虫、微藻、孢子等会积聚在生物膜表面生长发育，最后大型海洋生物藤壶、贻贝也相继定殖。微生物附着后创造合适的条件吸引大型海洋生物的附着，这为后续混合膜的生长发育营造了条件，由此形成一个正反馈调节系统，加速表面的腐蚀进程。

混合膜上微型浮游生物的定殖过程是动态变化的，以硅藻为例，Abed等[85]总结了生物膜中不同类型硅藻相对丰度随时间的变化规律(图5)。在整个研究过程中，可以检测到附着型、运动型、块状和浮游型生长的硅藻。从图5(a)可以得知，硅藻细胞总体密度随时间的推移有着明显的变化，在第14天时达到最大值，随后缓速下降，显示出浮游生物的定殖过程存在明显的生态演替。从图5(b)中可以观察到属于附着型、游泳型、瓶状型和浮游型的硅藻，但是直立型和管式型的硅藻只有在浸泡3 d后才能检测到，并且随着时间的推移，附着型硅藻的相对丰度从19%增加到了50%，柱状型硅藻的相对丰度从29%降至4%。由此我们得知在生物淤积过程中，不同类型或种类的生物丰度会随着生物膜的发展而变化，最终附着型生物会成为主导性物种。从图5(c)可以得知，浸泡的前7 d内，大型淤积生物在整个生物群落中的占比不超过5%，而当浸泡至28 d后，大型生物的占比便增加至21%，可见随着生物膜的成熟，所创造的适宜条件将会吸引更多的大型淤积生物的定殖。

基于生物膜的形成与发展，生物淤积的开始到成熟是一个微型生态系统的演替过程，该过程中各类生物所扮演的角色将是后续研究的重点。

图5 生物淤积的过程动力学特征[85]Fig.5 The dynamic profiles of biofouling process[85]

4 海洋污损的防护方法

4.1 杀菌剂涂层

在结构物表面涂刷杀菌剂是最直接的防污方法。通过杀菌剂直接杀死结构物表面的微生物，不仅能降低微生物对结构物腐蚀，还可破坏结构物表面的微环境，从而抑制海洋生物的淤积。在二十世纪下半叶，三丁基锡曾被广泛应用于海洋生物的抑制[86-87]，但由于三丁基锡具有较高的生物毒性，会对海洋环境造成破坏，并引起海洋生物的畸变[88]，因此于2008年被国际海事组织禁用[89-90]。目前市场上所采用的主要杀菌剂有三类：合成杀菌剂、天然杀菌剂和氧化亚铜颗粒杀菌剂[91]。最近有研究发现以“单宁酸铜”为杀菌剂的基质涂料具有良好的防污效果。含有“单宁酸铜”涂层的材料在自然条件下浸泡12个月后，没有出现大型生物的淤积[92-93]。另有研究显示，含“单宁酸铝”、“单宁酸锌”的涂层材料也具有类似的效果[92,94]。这些结果显示单宁酸类合成杀菌剂具有良好的应用前景。另一种研究较多的天然杀菌剂是辣椒素，它是从辣椒果实中提取的一种具有刺激性气味的物质。研究发现辣椒素类似物具有良好的抗菌效果和化学稳定性而被广泛应用[95]。铜化物如氧化亚铜、硫氰酸亚铜等，作为一种有效的杀菌剂同样被广泛应用于海洋防污过程中。杀菌剂的释放需要载体，因此通常将其与载体通过物理或化学方式结合，作为防护层涂于结构物表面。

防污效果不仅取决于防污剂对微生物的抑制，还取决于载体释放防污剂的效率及稳定性(图6)。根据载体性质的不同可分为不溶性粘合剂、可控损耗聚合物、自抛光共聚物三类[3]。对于不溶性粘合剂，杀菌剂的释放是一个扩散的过程，涂层表层杀菌剂释放速率会随着时间的推移而降低，最终表层杀菌剂释放完，从而失去杀菌效果。而可控损耗聚合物涂层表层杀菌剂释放的同时，涂层表面空洞化，在海水剪切力的作用下分解，从而会有持续的杀菌效果。自抛光共聚物的硅基、铜基、锌基随时间变化可以水解，且其分解速率跟温度变化呈正相关，其作为杀菌剂的载体将具有更长效、更智能的杀菌效果[96-97]。

图6 杀菌剂在载体上的释放速率[3]Fig.6 The release rate of antifoulant with immersion time[3]

4.2 防污涂料

防污涂料是一种通过物理机制实现污染物去除的环保型材料，其研发受到越来越多的关注。低表面能与低弹性模量是评价防污涂料性能好坏的关键因素，硅基防污涂料因其弹性模量较低通常优于氟化防污材料[3]。聚二甲基硅氧烷作为一款新型的防污涂料近年来得到较多的研究并在商业应用上得到推广。由于二甲基硅氧烷材料具有表面能低、弹性模量高的特点，在水动力剪切作用下，许多海洋生物如牡蛎、藤壶等难以附着在其表面。但有关研究指出，基于二甲基硅氧烷的船舶设备或船舶涂层易受非特异性蛋白、细胞、细菌或微生物的腐蚀，这为更复杂的生物进一步定植提供了初始污垢层，最终形成整体生物膜[98]。

防污材料因为其稳定的化学性质，在使用过程中几乎不会受到侵蚀。因此，相较于杀菌剂涂层，防污材料的防污性能更加持久。防污涂层具有光滑的表面，能减少船舶的摩擦阻力，从而降低燃油消耗。然而，由于有机硅涂层的非极性硅氧烷链，其与基体的附着力较差，在实际应用中为了提高粘接强度，需要增加一层含有硅基和极性基团的连接涂层。此外，涂层的机械强度和应对水流的剪切性能也是需要关注的重点。目前，人们对有机硅防污材料进行了许多改性工作，如加入聚氨酯键[99]、两性化合物[100-101]和两性离子[102]，以增强有机硅防污材料的防污性能。

4.3 仿生材料

人们通过对自然界生物结构的深入探究发现，一些特殊的材料与结构可以有效防止生物污损。生物结构和材料的重建，已经在材料科学和设计领域得到了实际应用[103]。

鲨鱼皮肤具有微皮齿结构，由微米级的矩形鳞片组成，被称为类胎盘鳞片，上面有刺状的突起和刚毛。这种结构可以改变鲨鱼游泳时靠近皮肤的湍流边界层的流体动力结构和分布速度[104]，且其方向与水流方向平行，这些显微结构减少了涡流的形成，从而使水很容易流过鲨鱼的皮肤，皮肤表层水层流速更快，增大水流的剪切力，减少微生物的沉淀时间，因此表现出有效的减阻性能及防污性能[105-106]，这种效果被成为“鲨鱼皮肤效应”[107]。另一种较为典型的防污材料是疏水荷叶，荷叶上的污染物会受雨水的冲刷而被带走，从而避免污染物的长期腐蚀。受荷叶的启发，许多人工超疏水表面被制作在瓷砖、纺织品和玻璃等表层上[108-110]。硅是一种被广泛研究的纳米粒子，它可以形成稳定的纳米结构，而纳米结构在实现超疏水性上起着至关重要的作用。有研究者在碳钢表面制备了一种超疏水锌铁涂层，得到了锌铁涂层的超疏水表面，该材料具有良好的耐腐蚀性、机械稳定性、防污性和自洁性[111]。

4.4 人工建膜

通过物理或化学方法抑制微生物的附着只是一个短期应对方法，为了获得长效的防护效果，需要探究一些新的工艺。基于早期微生物定殖条件在未来微生物群落的组成方面起着重要作用[112-113]，因此可通过在金属表面添加特定的细胞外基质和细菌来控制腐蚀生物膜的自然发展。这一方法类似于人类肠道细菌的调节一样，通过人为改变一些环境条件，影响微生物群落的结构与功能，抑制生物膜中腐蚀生物的生长，从而达到防污的目的。在这一过程中还可辅以其他方式来进行，如消耗O2[114]、产生细胞外聚合物[115]、产生抗腐蚀微生物的抗菌素[112,116]、生物竞争排斥[117]等方法改变生物膜初始环境，抑制腐蚀生物的附着。通过人工建膜的方法，有研究人员已成功让非生物膜微生物定殖于生物膜中，构建了人工生物膜系统[118]。

5 结论与展望

近年来，海洋防污是海洋微生物领域研究的热点，本文中，笔者总结了生物污损的形成条件、影响因素、微生物学过程和防控技术的研究与发展状况，以期梳理海洋污损方面的最新进展。目前，海洋防污主要利用物理清除、化学改性及生物抑制的方法减少海洋中的结构物腐蚀，不同防污材料的开发及商业化也取得了较好的经济效果。但由于海洋生物的复杂性和多样性，后续研究仍然需要更加深入地分析海洋污损的机制。

未来可以深入探究的方向包括：①精细分析生物膜内部的信息调节机制，应用稳定同位素技术、纳米飞行质谱技术，研究生物污损与生物群落、群感信号之间的因果关系，为海洋污损的源头控制提供理论基础；②开发多功能复合材料，对生物污损不同阶段所表现的不同特征进行针对性的控制与防治；③拓宽天然化合物的寻求力度，借助高通量筛选方法和合成生物学手段，加速新型化合物的研发进程，探究其防污效果及内在机制。