河南陈桥湿地青头潜鸭的繁殖生态研究

李长看， 张艺凡， 李杰， 邓培渊， 刘东洋， 张光宇， 董睿龙

(1.郑州师范学院，河南 郑州 450044; 2.河南省涉鸟故障工程技术研究中心，河南 郑州 450044；3.河南鸟类学会，河南 郑州450044; 4.河南黄河湿地国家级自然保护区三门峡管理处，河南 三门峡 472000;5.民权黄河故道国家湿地公园管理局，河南 民权 475004;6.河南省新乡国家级鸟类自然保护区，河南 封丘 453300；7.河南省野生动物救护中心，河南 郑州 450044)

青头潜鸭(Aythyabaeri)曾广泛分布于从东北亚到东南亚和印度次大陆的广大地区[1]。目前，青头潜鸭全世界种群数量不足 1 000 只，繁殖区域缩小为俄罗斯东南部及中国的华中和华北地区[2]，越冬区缩小为中国中部至缅甸的区间。2013年它列入濒危物种红色名录ver3.1—极危物种(CR)[3]。2019年调整列入国家一级重点保护动物名录(国家林业和草原局[护综函(2019)101号])。2014 年，世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature) 针对青头潜鸭制定了国际单物种保护行动计划(International SingleSpecies Action Plan, ISSAP) ，并于 2015 年成立了青头潜鸭工作组(Baer’s Pochard Task Force, BPTF)。2015年，东亚-澳大利西亚迁飞区伙伴关系(East Asian-Australasian FlywayPartnership, EAAFP)， 2017 年，野生动物迁徙物种保护公约(Convention on the Conservation of Migratory Species of Wild Animal) 分别加入 ISSAP 计划。其相关调查监测与保护工作受到国际社会的高度关注。青头潜鸭是世界最濒危的鸟类之一，从20世纪90年代初期的大种群、广泛分布，急剧变化到目前全球的仅有残留点状分布、不足1 000只。对于青头潜鸭分布现状、栖息地选择、生态生物学习性、致危的原因等，仅见有限的报道[3-6],尤其是青头潜鸭繁殖生态方面的研究尚未见报道。河南新乡黄河湿地国家级鸟类自然保护区陈桥湿地是青头潜鸭重要栖息地与繁殖地之一，本文对陈桥湿地青头潜鸭的繁殖生态进行研究，对青头潜鸭的保护、种群恢复及生态修复等具有重要意义。

1 研究方法

调查时间为2015-02—2019-08，采用实地考察与实验室分析，日常监测与集中调查相结合。共进行约40次集中调查，每年5—8月调查时间较长，多为持续调查。

主要调查器材：使用10×32望远镜(蔡司 ZEISS Conquest HD)、22～65×单筒望远镜(HARPIA 85T×FL)观察；400mm【00mm〈00mm长焦数码相机(Canon EOS 1DX Mark II)拍照，录像；GPS导航仪(HOLUX M-241)记录轨迹；2017年在陈桥湿地安装远红外相机检测(红鹰EIS)。电子天平(亚太电子天平DJ-5000A)，游标卡尺，全自动孵化箱(JX型)等。

依据全国第二次陆生野生动物资源调查技术规程(2011年)进行调查，主要采用同步调查、直接计数法、定点监测法等。

2 研究区域概况

研究区域位于河南新乡黄河湿地国家级鸟类自然保护区的陈桥湿地(图1)，E 114°13′53″～114°52′30″，N 34°53′13″～35°06′21″。地处中国暖温带向亚热带的过渡区，具有暖温带大陆性季风气候，年均气温14.1 ℃，1月平均气温-1 ℃，最低气温-16.6 ℃，繁殖期6—8月平均气温26.3 ℃，最高气温42.6 ℃．年均降雨量604 mm，无霜期235 d。

青头潜鸭栖息地在陈桥湿地。南邻黄河大堤，距黄河河道约700 m，东距大广高速约300 m，东西长约2 000 m，南北长约1 000 m，面积约2 km2。系黄河故道湿地,湿地由道路与挖塘清淤堆积的湖堤分割成“田”字型。

图1 河南黄河湿地鸟类国家级自然保护区青头潜鸭栖息地

3 结果与分析

3.1 青头潜鸭的求偶、交配行为

青头潜鸭4月中旬开始出现求偶行为，5月中旬，当年的繁殖配对基本结束。

4月上旬开始有3～5只小群活动，以(3♂+2♀)和(2♂+1♀)的组合模式居多。4月中旬较多监测到青头潜鸭求偶仪式化行为。行为多是雌鸭伸颈仰头游在前，不时回头，或往回游；雄鸭低头伸颈追在后，不时跃出水面，拍打翅膀；雄鸭有相互驱赶行为，从录像及口型判断发出低沉的“呀-呀-呀”单音节的威吓声；有时1只突然出击，另1只匆忙起飞逃离，未发现激烈的争斗行为。

交配行为罕见，仅观测到3次交配行为：青头潜鸭结对伴游，雄鸭频频伸缩颈部，点头互动，发出“呀呀-呀呀-呀呀”复音节的鸣叫声。游动中，雌鸭回游，低头翘尾，发出交尾信号；雄鸭骑上雌鸭背部，叨住雌鸭颈部羽毛，雌雄尾部相对、向下压；雄鸭的尾部、雌鸭除头部外没入水中。交配持续5～8 s，雌雄分离，雌鸭拍打翅膀，抖掉水珠；先后游到倒入湖中的枯树枝上，长时间整理羽毛。

监测发现繁殖季节青头潜鸭与白眼潜鸭(Aythyanyroca)混群现象较为常见。如2019-05-26，记录到2次青头潜鸭与白眼潜鸭混群行为。1对白眼潜鸭在湖区游弋，雌鸟在前，雄鸟在后，不时同步，相距约1 m，1只青头潜鸭雄鸟紧随其后，多次欲接近白眼潜鸭雌鸟，白眼潜鸭雄鸟突然转身驱赶，青头潜鸭快速转身游离约5 m到15 m，2～3 min再次悄悄接近，再被驱离，急迫时腾空飞离，但随后返回重复先前行为，相持约1 h，未见肢体冲突行为。白眼潜鸭之间有亲昵行为，未见交配。

3.2 青头潜鸭巢址选择及营巢

2019年繁殖季，监测确认的青头潜鸭巢位7个，编号01～07；疑似巢位6个，编号08～13。为便于比较研究，将陈桥湿地编号为A～I 共9个区域(图2)。

“H”和“I” 2个区域系陈桥湿地引黄注入水口。“I”区域水深流急，无水生植物，未监测到青头潜鸭活动。“G” 和“H” 区域水深多小于100 cm，种植荷花(NelumbonuciferaGaertn)、睡莲(NymphaeatetragonaGeorgi)等观赏水生植物，游园人群干扰较大，隐蔽性较差，监测到少数成鸭活动，未见繁殖巢。监测到的繁殖巢01～06巢都选择于“C”和“D”区域水中的芦苇丛形成的孤岛，面积3～5 m2。具备远离游人，隐蔽性好，平均水深100～150 cm，水质透明度较高，有较为开阔的水域，水生植物多样性较为丰富等条件。“A”区域水生植物茂密，芦苇(PhragmitescommunisTrin)、香蒲(TyphaorientalisPres)、水葱(ScirpusvalidusVahl)等挺水植物遍布，金鱼藻(CeratophyllumdemersumL)、菹草(PotamogetoncrispusL)、茨藻(Najasmarina)等沉水植物丰富、水深多在50 cm左右，水质透明度较低。鹭科鸟类草鹭(Ardeapurpurea)、苍鹭(Ardeacinerea)、夜鹭(Nycticoraxnycticorax)、白鹭(Egrettagarzetta)占据该区域的芦苇丛、香蒲丛等形成的孤岛，垂柳(Salixbabylonica)、毛白杨(Populustomentosa)等筑巢繁殖。该区域较多的监测到青头潜鸭觅食活动，雄鸭游动较为频繁，但水草丰茂、水位较浅、湖底淤积较为严重，繁殖鸟类集中，无法就近监测。从临近湖区南岸搭建的6 m观鸟台上监测，共有08～13编号6个疑似巢位。

图2 陈桥湿地青头潜鸭巢位的分布区域

青头潜鸭巢址选择基本要素：水中孤岛(沙洲)，密生芦苇丛、香蒲，巢位高出水面50～100 cm，水质透明度较高，人为干扰度较低。

该区域青头潜鸭巢位独立，未监测到巢位相邻现象。巢多数位于芦苇丛中，压倒部分芦苇茎秆，搭建其上。出入巢区的通道多位于芦苇丛间，狭窄而弯曲，长度多大于100 cm。监测相机记录，孵卵过程中，雌鸭不断用喙叨回柔软的巢材铺垫，用喙收拢散开的巢材、调整巢材，使孵卵姿势舒适，防止鸟卵滚出鸟巢。

巢材主要由芦苇叶、幼茎秆，香蒲条状叶片为骨架，马唐(Digitariasanguinalis)，狗尾草(Setariaviridis)等杂草为内衬，再垫上以青头潜鸭绒羽、塑料薄膜、尼龙绳等较为柔软的材质。

繁殖期结束，青头潜鸭离巢后，对监测巢(N=7)进行测量统计：巢简陋、无编织；巢型受场地影响，为不规则浅盘状，外径均长为28 cm，巢干质量平均为125 g。

3.3 青头潜鸭产卵、孵卵

青头潜鸭5月初开始产卵，日产卵1枚，卵亚白色或淡黄色，纯色无斑点。对7个繁殖巢窝卵数进行统计为：15+3寄生卵，15枚，6枚，8+1寄生卵，7+1寄生卵，3枚，9+1寄生卵。共计69枚，巢均9.86枚；略少于向海自然保护区的巢均11.89枚[7]；寄生卵6枚，巢均0.86枚。对其中4巢进行测量统计，结果见表1。

青头潜鸭卵长径均长50.81 mm，卵短径均长36.89 mm，卵均重40.55 g。

寄生卵呈乳白色、光滑无斑，外形为53.9(53～55.5)mm×42 mm(N=3)，卵重54(53.2～54.8)g(N=2)。该区域监测到的繁殖鸭类还有有斑嘴鸭、绿头鸭、鸳鸯、白眼潜鸭等。仅监测有白眼潜鸭与青头潜鸭混群，文献[7]记载有相互巢寄生行为，尚未监测到巢寄生的过程。寄生卵颜色与白眼潜鸭相似，卵体积、重量较文献[7]存在差异。现有信息尚难以确认寄生鸟种。

表1 青头潜鸭的卵重及卵径(N=30)Table 1 Weight and size of Aythya baeri eggs(N=30)

2019-05-26，监测到04巢窝卵10枚(9+1寄生卵)，巢区外约100 cm紧邻水边漂浮与寄生卵相同的卵1枚，原因尚不明晰。红外相机监测表明，孵卵由雌鸭单独完成。产卵完成后雌鸭开始坐巢孵卵，期间不时移动身体、调整姿态，用喙收拢巢材。持续坐巢时间不等，出入通过狭长、曲折的固定通道。对编号01巢监测统计：青头潜鸭离巢觅食时间基本是1 d 2次，早晨05:20—06:50，离巢约为90 min；下午14:30—17:30,离巢约为180 min。孵化后期恋巢性增强，破壳期连续守在巢区。监测到01巢晚间破壳，成鸭不停地在巢区活动，次日幼鸟离巢下水后，查看巢区，未见卵壳，分析应是雌鸭将卵壳叼出巢区，弃入水中。幼鸭陆续孵出后，留在巢中3～5 h，茸毛风干，行动灵活后，雌鸭带领小鸭穿过芦苇丛到水域觅食。连续2 d归巢留宿，第3天后未监测到归巢。

监测、研究表明，青头潜鸭孵卵由雌鸟单独承担，监测到雄鸟在巢区周边游弋，有警戒行为，但未进巢区。雏鸟为早成鸟，孵出后不久即能游泳和跟随雌鸟活动，取食。监测编号04的繁殖巢，2019-05-01产第1枚卵，2019-05-26监测卵数为9+1枚寄生卵。2019-06-01出壳8只，2019-06-02最后1只出壳(寄生卵破损，未孵化，原因不详)，孵化期为23～25 d，孵化率100%。

监测7个繁殖巢，其中被黄鼬、褐家鼠破坏2巢，不明原因弃巢1个，完成繁殖4巢。完成繁殖4巢29枚，未孵化3枚，孵出幼鸟26只，孵化率89.66%。监测7巢产卵共计69枚，平均孵化率为37.68%。

3.4 青头潜鸭育雏及幼鸭发育

青头潜鸭孵化后，幼鸭即可跟随母鸭下水觅食。带崽期的青头潜鸭亲鸟警惕性极高，从青头潜鸭幼鸟离巢到20日龄，作者多年持续寻找都未获得有效声像信息。2015年、2016年繁殖季，因处于基础研究阶段，监测获取有价值的信息有限，仅仅记录到青头潜鸭栖息活动，没有影像资料证明该区域青头潜鸭有繁殖行为。2017年繁殖季，8月12日首次监测到一个种群成鸭1+3亚成体，一个种群成鸭1+5亚成体；8月20日，监测到一个种群成鸭1+2亚成体。2018年繁殖季，7月14日首次监测到一个种群成鸭2+9亚成体，7月15日首次监测到一个种群成鸭1+5亚成体。2019年繁殖季，7月10日首次记录到一个种群4只亚成体青头潜鸭，无成鸭伴陪。

2019年繁殖季，先后收集3个弃巢中完整的卵8枚(Q1[3枚]+Q2[2枚]+Q3[3枚])。先后分别使用孵化箱人工孵化，Q1于6月1日孵出幼鸭2只，6月4日夜间因气温骤降先后死亡；Q2于7月3日孵出幼鸭1只，7月10日夜间死亡；Q3由正在孵卵的赤麻鸭(Tadornaterruginea)代为孵化，6月25日、6月26日各孵出1只幼鸭，目前发育良好。统计出壳的幼鸭平均质量20 g(N=5)，为卵质量40.55 g的50%。人工辅助孵化率为62.5%，发育到60日龄的成活率为25%。人工环境辅助繁育青头潜鸭，活泼好动，警惕性高，极易受惊，喜钻入隐蔽处活动。

3.5 青头潜鸭的食性分析

监测分析青头潜鸭食性以水生植物为主，主要采食莲、香蒲、慈菇(SagittariasagittifoliaL.)等挺水植物的嫩叶，金鱼藻、菹草、茨藻等沉水植物及附着在茎叶上的水生动物、昆虫等。幼鸭对静态的物体不敏感，喜欢追逐活体，如蚊子(Culicidae)、水黾(Aquariuselongatus)，水蜘蛛(argyronetaaquatica)，因浮萍(Lemnaminor)会随水体而动，幼鸭会挑拣进食部分。试验活动将死、伤的苍蝇(Housefly)、蚊子，投到水中，都被幼鸭捕食。用1～3 cm的小活鱼、剁鱼块投喂，未被采食。

3.6 青头潜鸭的种群变动

文献记载河南省系青头潜鸭迁徙通道[8-9]。作者2012年开展青头潜鸭监测研究，2015年3月首次在封丘陈桥湿地公园区域观测到5只(3♂+2♀)青头潜鸭，至2019年8月有稳定的繁殖种群[6]。

5年来，作者开展了持续监测、研究和保护工作。青头潜鸭种群数量在波动中增加。2019年繁殖季，已监测到成鸟42只，繁殖巢7个。2017年5月—2019年8月青头潜鸭种群统计见表2。

表2 陈桥湿地青头潜鸭种群统计Table 2 Population statistic table of Aythya baeri in Chenqiao Wetand

4 威胁青头潜鸭繁殖生态的主要因素

4.1 适宜的栖息地减少

青头潜鸭对栖息地要求远较河鸭严苛，水域的开阔度，巢区的隐蔽度，孤岛沙洲相距水面的高度，潜水水域的深度，水质的透明度，采食水生植物的丰度等，在开发大于保护力度的当下，适宜的天然栖息地日益减少。

4.2 水位快速升降导致巢区淹没或池塘干涸

青头潜鸭筑巢优选于开阔水域中的沙洲、湖堤上芦苇、香蒲丛中。巢固着性强而常被淹没，或池塘干涸,觅食困难、天敌滋扰而弃巢[6]。繁殖区水位控制是保障青头潜鸭繁殖成功率的有效途径[7]。

4.3 黄鼬(Mustela sibirica)等天敌捕食

安装在陈桥湿地、民权湿地繁殖区的远红外监控相机，仅2019繁殖季就监测到2巢青头潜鸭亲鸟被黄鼬攻击，卵被叼走、咬碎或吞食，导致青头潜鸭繁殖失败。黄鼬善于游泳，对筑巢于湖心岛、芦苇丛的青头潜鸭威胁极大，系青头潜鸭濒危的主要原因之一。褐家鼠(Rattusnorvegicus)对青头潜鸭繁殖威胁也较大，2019-06-28—2019-06-30，连续3 d监控到褐家鼠侵入青头潜鸭巢区捕食。

4.4 繁殖成功率较低

以陈桥湿地监测统计青头潜鸭雄性与雌性之比约为3∶2(N=42)，每年能成功配对繁殖的略高于30%，孵化率约为86.7%(N=30)，幼鸟从孵化出巢到独立生活的亚成体的比例27.3%，繁殖成功率较低是青头潜鸭急剧濒危的主要原因之一。

4.5 近缘种杂交导致遗传漂白风险

河南省域已确认的6处青头潜鸭栖息地中，陈桥湿地(繁殖期)、三门峡湿地(繁殖期)、郑州龙子湖(越冬期)湿地都发现青头潜鸭与白眼潜鸭混群现象。2019-05-25—2019-05-26监测陈桥湿地繁殖期记录到2次青头潜鸭与白眼潜鸭混群行为。

4.6 极端气候的影响

繁殖早期气温急剧变化，极易导致幼鸟死亡。2019-06-04，陈桥湿地风雨交加，低温至20 ℃，骤降15 ℃，导致2019-06-01岀巢的7只幼鸭中死亡2只，1次死亡率近30%。

陈桥湿地因系静水区域，水深平均仅为1 m，越冬期的12月—次年2月，如果多日持续0 ℃以下的低温，水面大部分冰封，青头潜鸭难以觅食，多就近沿黄河向民权湿地等区域迁徙。

5 结论

监测研究表明，河南国家级鸟类自然保护区陈桥湿地栖息的青头潜鸭4月中旬开始出现求偶行为，5月中旬繁殖配对基本结束。巢址选择基本要素为生长着茂盛芦苇丛、香蒲丛的水中孤岛(沙洲)，巢位高出水面50～100 cm，水质透明度较高，人为干扰度较低。该区域青头潜鸭巢位皆为独立巢位，未监测到2个及以上紧邻巢位。青头潜鸭5月初开始出现产卵，日产卵1枚；卵为亚白色或淡黄色，无斑点。统计7个繁殖巢的窝卵数，共计69枚卵，巢均9.86枚；其中寄生卵6枚，巢均0.86枚。对30枚青头潜鸭卵统计结果为卵长径均长50.8 mm，卵短径均长36.9 mm，卵均重40.5 g。统计监测的7个繁殖巢，其中完成繁殖的4巢，计29枚卵，未孵化3枚，孵出幼鸟26只，孵化率89.66%。其余3巢被黄鼬、褐家鼠破坏2巢，不明原因弃巢1个。统计监测的7巢，共计产卵69枚，成功孵出幼鸟26只，孵化率为37.68% 。

陈桥湿地已成为青头潜鸭这一极危物种的重要栖息地和繁殖地。2015年3月—2019年8月，有连续分布的记录、较为稳定的繁殖种群、28只最大观测种群，42只同步调查记录。