干旱荒漠区早酥和红早酥梨夏季光合作用日变化规律研究

韩多红，周德峰，孟好军

(1.河西学院 生命科学与工程学院，甘肃 张掖 734000； 2.甘肃省河西走廊特色资源利用省级重点实验室，甘肃 张掖 734000； 3.甘州区石岗墩天然植被管护站，甘肃 张掖 734000；4.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000)

张掖市位于甘肃省黑河中游干旱荒漠区，梨树是当地主要栽培果树种类，栽培历史悠久，主要分布在灌区和城郊地区[1]。栽培品种主要有苹果梨、早酥梨、红南果梨、软儿梨等。目前，关于早酥梨及其红色芽变红早酥梨的研究主要集中在栽培技术[2-3]、果实营养成分[4-5]、病虫害防治[6]等方面，但对2个品种光合日变化规律的研究未见报道。果树光合作用各种参数的测定，对了解水果的产量形成和制定适合的栽培技术措施有十分重要的意义[7],鉴于此，研究早酥梨及其红色芽变红早酥梨光合作用日变化，探索其光合作用的规律，以期为其高效培育管理提供技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验区自然概况

试验区位于河西走廊中段，为典型的干旱荒漠区，东经100°6′～100°52′，北纬38°32′～39°24′，属大陆性荒漠气候，年降雨量为129 mm，年平均蒸发量为2 047 mm；多年平均气温为7 ℃，太阳年辐射总量为5 514.08 MJ/m2，年平均日照时数3 255.4 h，属北方长日照地区；历年最高气温37.4 ℃，最低气温-28 ℃；年≥0 ℃积温3 388 ℃，年≥10 ℃积温2 896.6 ℃，无霜期150 d，昼夜温差大；灾害性天气有大风、沙尘暴、干热风、干旱、晚霜冻等。土壤类型为砂壤土，透气性好，保水保肥能力差。

1.2 试验材料

在试验样地里随机选取5年生健康状况良好的早酥及其红色芽变红早酥梨，选择林冠中层向阳方向并充分展开的叶片作为测定材料。

1.3 试验方法

采用LI-6400XT便携式光合测定系统观测自然光条件下早酥及红早酥梨光合速率及环境因子的日变化，选择晴天无云、太阳辐射强的天气条件测定，选择样树3株，每株测定6片叶子，重复记录20个观测值，取其平均值。从7：00开始，每隔2 h测试1次，19:00结束，测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、水分利用效率(WUE)和叶片饱和水汽压差(VPD)等指标。

1.4 数据处理

采用SPSS 20.0统计分析软件对数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著法(LSD)检验其差异显著性(P<0.05)，采用Excel 2010软件对数据进行绘图。

2 结果与分析

2.1 早酥梨和红早酥梨Pn日变化

由图1可以看出，早酥梨和红早酥梨的Pn日变化均为双峰型，峰值分别出现在9:00和17:00，谷值均出现在15:00。其中，第1个峰值时早酥梨的Pn值大于红早酥梨，第2个峰值时红早酥梨大于早酥梨，但差异不显著。在9:00—15:00时，早酥梨的Pn下降幅度为89.61%，显著大于红早酥梨的57.59%。

同一品种不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下图同Different lowercase letters of the same variety indicate significant difference(P<0.05),as shown in the figure below图1 早酥梨和红早酥梨Pn日变化Fig.1 Diurnal variation of Pn of Zaosu and Hongzaosu pears

2.2 早酥梨和红早酥梨Tr日变化

蒸腾是植物重要的生理过程，植物通过蒸腾作用运输矿物质、调节叶面温度及供应光合作用所需要的水分等。由图2可以看出，早酥梨和红早酥梨的Tr日变化呈双峰曲线，第1个峰值出现在9:00左右，第2个峰值出现在17:00左右。随着光照强度、大气温度等增加，Tr在7:00—9:00开始上升，之后开始下降，15:00达到谷值，15:00—17:00有所回升，之后逐渐下降。Tr日均值早酥梨小于红早酥梨。

图2 早酥梨和红早酥梨Tr日变化Fig.2 Diurnal variation of Tr of Zaosu and Hongzaosu pears

2.3 早酥梨和红早酥梨Gs日变化

Gs是衡量气孔开度的重要指标，也是 CO2气体与水分交换的重要通道[8]。由图3可以看出，早酥梨和红早酥梨的Gs日变化趋势呈现双峰型曲线。整体看，7:00—9:00，温度相对较低，气孔开放度较高，9:00出现第1个峰值；此后随着太阳高度角增大，光辐射增强，引起蒸腾失水加剧，造成气孔部分关闭，气孔导度下降，15:00出现谷值；15:00—17:00，随着气温的降低其关闭的气孔再次逐渐开放，出现第2个峰值，此后Gs再次下降。

图3 早酥梨和红早酥梨Gs日变化Fig.3 Diurnal variation of Gs of Zaosu and Hongzaosu pears

2.4 早酥梨和红早酥梨Ci日变化

外界CO2进入植物叶片细胞过程中所受到的不同阻力、驱动力，以及呼吸作用及叶肉细胞内光合作用最终平衡的结果是植物胞间 CO2浓度[9]。由图4可以看出，早酥梨和红早酥梨的Ci日变化趋势有一定的差异性。其中，早酥梨的Ci在7:00—19:00变化幅度不大，且各时间点之间无显著性差异(P>0.05)；红早酥梨的Ci在9:00—15:00出现了明显的下降，之后大幅度上升。

图4 早酥梨和红早酥梨Ci日变化Fig.4 Diurnal variation of Ci of Zaosu and Hongzaosu pears

2.5 早酥梨和红早酥梨WUE日变化

WUE表示植物对水分的利用水平，是植物光合、蒸腾特性的综合反映[10]。由图5可以看出，早酥梨和红早酥梨的WUE日变化趋势相同，均在7:00最大，随后开始下降。7:00的WUE与9:00—19:00各时间点WUE之间均有显著性差异(P<0.05)，但9:00—19:00的各时间点WUE之间均不存在显著性差异(P>0.05)。

2.6 早酥梨和红早酥梨VPD日变化

由图6可以看出，早酥梨和红早酥梨的VPD日变化趋势均为先升后降。在15:00时，早酥梨和红早酥梨的VPD均增至最大值，其后开始下降，但早酥梨的下降幅度小于红早酥梨。

图5 早酥梨和红早酥梨WUE日变化Fig.5 Diurnal variation of WUE of Zaosu and Hongzaosu pears

图6 早酥梨和红早酥梨VPD日变化Fig.6 Diurnal variation of VPD of Zaosu and Hongzaosu pears

3 结论与讨论

在本试验区的夏季，通常日出时间为6:00，日落时间为20:30以后，故一天中温度最高的时间一般在14:30—15:00。本研究表明，早酥梨和红早酥梨的净光合速率日变化均为双峰型，有明显的光合“午休”现象。但早酥梨的净光合速率高于红早酥梨。其中，早酥梨的第2个峰值为第1个峰值的52.58%，红早酥梨为82.59%，表明早酥梨对光合作用的调节能力弱于红早酥梨，这可能是品种之间的差异引起的。

根据 FARQUHAR等[11]的气孔限制理论，早酥梨和红早酥梨的光合“午休”阶段，其胞间CO2浓度和气孔导度与净光合速率同时降低，表明气孔关闭引起的气孔限制因素是其光合“午休”的主要原因。

综上，在干旱荒漠区栽培早酥梨和红早酥梨时，宜选择见光好、日照充足的地块，确定适宜株行距，通风透光，促进其光合效能，提高果实的产量和品质。