浙江云和地区繁殖后中华鳖形态特征的两性异形

陈嘉倩，方鑫园，卜伟绍，樊晓丽*

（1.丽水学院生态学院，浙江丽水323000；2.云和县清江生态龟鳖养殖专业合作社，浙江云和323699）

动物两性个体间在个体大小、局部形态特征、体色、生理、行为等方面普遍存在着显著差异，即两性异形（sexualdimorphism）现象[1-5]。绝大多数爬行动物的两性个体大小异形模式为雌性个体体型大于雄性[6-7]。雌雄个体向不同体形大小发展的进化驱动力不同，雄性向较大体形发展通常与竞争食物和配偶的同性格斗有关（性选择），而雌性向较大体形发展通常与增加生育力和繁殖输出有关（生育力选择）[8-11]。然而，除了上述因素之外，两性的性成熟个体大小、寿命、资源分配模式的差异以及食性分离等因素也能导致不少物种两性异形[12-14]。

中华鳖（Pelodiscus sinensis）是古老的次生水生爬行动物（外温动物），隶属于龟鳖目（Testudinata）、鳖科（Trionychidae），俗称团鱼、甲鱼等[15]。自古以来，中华鳖作为药食同源食材，具有较高的食用和药用价值，受到人们的普遍青睐，故中华鳖成为国内重要的水产养殖经济动物之一，人工养殖业发展非常迅速。中华鳖还没有明确的亚种分类，由于不同地域的气候差异大逐渐形成了不同地理品系，如黄河品系、淮河品系、台湾品系、日本品系和太湖品系等，故在外形和生产性能上也存在一定的差异[16-17]。

云和地处浙江省西南部，拥有得天独厚的生态环境优势，逐步成为了中华鳖适度规模化养殖的地方。云和县清江生态龟鳖养殖专业合作社采取三段式养殖技术[18]：先以温室快速培育大规格鳖种，经池塘养殖使鳖适应露天环境条件并成长成更大规格的鳖种，最后将该大规格鳖种投放到高山梯田中生态散养，充分利用高山稻田优质的流水资源和生物饵料资源养成高品质商品鳖。由此创造了“云河”品牌鳖名优特色产业。种质资源鉴定是养殖过程的一项重要工作。外部形态特征是中华鳖种质资源鉴定最简单最直观的重要方法，可以为中华鳖不同群体间的种质鉴定提供一定的理论支持[19]。

目前围绕中华鳖的养殖方法[20-22]、种质资源调查[23]、种群形态差异[24-26]、疾病防治[27]、与温度相关的性别分化与生理研究[28-34]等方面展开的研究较多，但未见两性异形相关报道。本研究以繁殖后中华鳖（日本品系）为研究对象，测量其形态特征参数和分析局部特征的两性异形，以期为水生爬行类生理生态学提供基础数据，为中华鳖的种质保护和遗传育种提供基础理论资料。

1 材料与方法

1.1 形态学测量

2018年10月，从云和清江生态龟鳖养殖场随机捞取50只（雌:雄=33:17）繁殖期后中华鳖（3龄）测定18项形态指标。先将待测中华鳖放入标本瓶内，滴入乙醚进入麻醉，再进行测量。用吸水纸快速吸干体表水分，用电子天平称取体重（±0.1g）。将中华鳖的头部、四肢从背甲内拉出使其处于伸直状态置于底部放有标尺的长方形塑料托盘（320 mm×210 mm×50 mm）内，用Sony DSC-T100数码相机分别拍摄其背面图和腹面图，再在电脑上用JmageJ 1.44p软件测定（精度为±0.01 mm）。通过背面图测定吻突长、吻突宽、头长、头宽、眼间距、背甲长、背甲宽、裙边长和裙边宽，通过腹面图测定腹甲长、腹甲宽、腹甲凹宽、前肢间距、后肢间距、前肢长、后肢长和尾长。测量指标参考国家标准（GB 21044-2007）[35]。

1.2 性别鉴定

雌雄性别通过外部形态特征和解剖观察性腺来确定。外形特征观察：雌鳖体较厚，背甲圆形，裙边较宽，尾部不外露，腹甲后缘略向内凹入，尾部钝锥体形，末端骤然变细呈点状或者内卷，泄殖孔小且靠近尾部末端，后肢间距大；雄鳖体薄，背甲椭圆形，裙边较窄，尾端露出裙边，腹甲后缘弧形，尾部尖呈锥体形，泄殖孔距尾部末端有小段距离，后肢间距小。

1.3 数据分析

用Statistica统计软件包完成所有数据的统计分析。统计分析前，检验数据正态性（Kolmogorov-Smirnov test）和方差同质性（F-max test）。经检验，数据无需转换符合参数统计的条件。用单因素方差分析（One-way ANOVA）、以背甲长为协变量的单因素协方差分析（One-way ANCOVA）、单因素多变量方差分析（One-way MANOVA）、单因素多变量协方差分析（One-way MANCOVA）及后续的Tukey's检验、平行性检测等处理和比较相应的数据。描述性统计值用平均值±标准误（Mean±SE）表示，显著性水平设置为α=0.10。

2 结果

单因素多变量方差分析（One-way MANOVA）结果表明，中华鳖两性个体形态指标中背甲长、吻突长、吻突宽、头长、头宽、眼间距、背甲宽、裙边宽、裙边长、前肢间距、后肢间距、前肢长、后肢长、腹甲长、腹甲宽、腹甲凹宽差异不显著（Wilks λ=0.60，df=16，33，P=0.202），One-way ANOVA显示雄性个体的尾长显著大于雌性个体（F1，48=87.25，P＜0.001），体重显著小于雌性个体（F1，48=3.03，P＜0.088）。见图 1 和表 1。

以背甲长为协变量的One-way MANCOVA结果表明，中华鳖两性个体形态指标中吻突长、吻突宽、头长、头宽、眼间距、背甲宽、裙边宽、裙边长、前肢间距、后肢间距、前肢长、后肢长、腹甲长、腹甲宽、腹甲凹宽差异不显著（Wilks λ=0.60，df=15，33，P=0.177）；以背甲长为协变量，One-way ANCOVA显示，雄性个体的尾长显著大于雌性个体（F1，47=84.61，P＜0.001），体重显著小于雌性个体（F1，47=3.08，P＜0.086）。平行性检测中尾长（P＞0.079）和体重（P＞0.144）两性间均具有平行性，具体的趋势见图2。

图1 中华鳖的尾长和体重

图2 雌雄两性背甲长与尾长和体重之间的相关性

表1 中华鳖形态特征的描述性统计

3 讨论

爬行动物雄性个体向较大体形进化通常与雄性具有的格斗行为，且较大的个体更具通过格斗争夺配偶优势有关，雌性个体向较大的体形进化通常与增大体形能相应增加生育力和繁殖输出有关，另外，自然选择通过减少两性间资源（食物和空间）的竞争，导致生境偏好、食性等的生态位分离，进而可能促进相关的性状产生两性异形[1,11,14,36-37]。

已有研究表明，多数龟鳖类物种表现出雌性个体偏大，但在少数科中则呈明显的雄性偏大的两性异形模式[38-39]。本研究结果表明，中华鳖的雌性个体边缘大于雄性个体，故中华鳖属于偏雌的两性异形模式。本研究选择的繁殖期后中华鳖个体形态表明，去除生育力因素影响之后，雌性个体仍大于雄性个体，这进一步证实繁殖期中华鳖雌性怀卵后肯定大于同年龄的雄性个体。在同池人工饲养过程中，可以克服来自食物空间的生态位分离的影响，究其形成原因应该用青睐雌性个体向更大的方向进化的生育力学说来解释。

本研究还发现，中华鳖雄性个体的尾长显著大于雌性个体，这与生产实际相符。在养殖实践中，养殖户对于中华鳖雌雄个体的鉴别，通常以尾的长短作为第一辨别特征，雌性个体尾短，尾端不或很少自然伸出裙边外；雄性个体尾长，能够自然伸出裙边[19]。已有研究表明，中华鳖的雄性个体生长速度快，裙边宽厚[40-41]，但本研究结果与此相反。也有研究表明中华鳖头部的形态差异相比较于其他部位的差异较大，头宽、头长、眼间距和鼻宽可作为形态判别的主要指标进行群体间判别[25]，淮河鳖、黄河鳖和日本鳖3个品系中华鳖均表现出雌性背甲宽、腹甲长和腹甲宽略大于雄性[19]，本研究发现上述特征雌雄差异并不明显。

综上所述，中华鳖属于偏雌的两性异形模式，生育力选择解释其形成原因，局部特征雄性尾长显著长于雌性，可作为雌雄个体的鉴定特征。