丽水大梁山维管束植物多样性和区系分析

2020-05-09张声梯李晓东骆争荣

丽水学院学报 2020年2期

张声梯，王敏，李晓东，骆争荣 *

（1.丽水市经济技术开发区生态林业发展中心，浙江丽水323000；2.丽水学院生态学院，浙江丽水323000）

当前生态学和地理学研究中的很多前沿问题，例如全球环境变化和生物多样性保护等，都与植物区系研究密切相关[1]，在区域物种多样性的形成机制和变化预测、珍稀濒危物种评价与保护、生物多样性评估、自然保护区建设与规划等基础理论的研究和应用中，植物区系特征的研究都具有重要理论和具体实践价值[2]。目前，研究一个区域植物区系的内容大致包括区系性质、特有现象、地理联系、替代现象、区系区划、区系比较、区系亲缘、区系与古地理古环境的关系、区系的起源与演化等方面。随着植物区系研究的发展，植物区系研究将在很多领域发挥作用[3-4]。

随着对自然环境的认识和研究的深入，人们对森林尤其人工林的价值认识也产生了明显的变化，越来越强调森林的生态服务功能[5]。城市周边低山丘陵的植被在城市生态建设中更是起到十分重要的作用。植物（尤其是维管束植物）是生物多样性的重要组成部分，是生态系统中的生产者，对生态系统功能的维持具有十分重要的作用[6]。本研究通过对丽水大梁山地区进行全面的植物多样性调查和区系分析，基本弄清了区内维管束植物种类和分布规律，将为下一步该地区森林公园建设过程中野生植物资源的开发利用、区域规划、林业生态建设工程实施提供科学依据和信息支撑。

1 研究地点和方法

1.1 研究地点

大梁山位于丽水市区东南侧，处在 119°53′41″～119°11′47″E，28°22′6″～28°22′11″N 之间，与青田县腊口镇交界。该区域以山地为主，有少量梯田和台地。南北距离约15 km，东西距离约4 km，总面积约29.11 km2。区内山体坡度较陡，主峰沙溪尖是丽水城南最高的山峰，海拔946 m（图1）。大梁山植被茂密，现有森林蓄积量近200 000 m3，与白云山一南一北一起围绕丽水市，是丽水天然的生态屏障和天然氧吧。

图1 大梁山地形和区域红线图

大梁山所在的丽水市莲都区属中亚热带季风气候区，气候温暖潮湿，雨量充沛，四季分明，无霜期长。该地区年平均温度在18℃左右，年平均降水量约1 392 mm，降水量集中在4—6月份。这些良好的自然环境条件与优越的地理位置孕育了大梁山内丰富的植物资源。目前在大梁山区域因濒繁的人为活动，原有地带性植被——亚热带常绿阔叶林几经破坏，现已被次生林或人工林所替代，植被类型以次生常绿阔叶林为主，并分布有一定面积的灌丛、竹林、油茶林、杉木林等。土壤类型为红壤和黄壤。

1.2 研究方法

1.2.1 标本和文献查阅

2018年3—5月，我们通过到丽水学院植物标本室和丽水职业技术学院标本馆进行标本查阅，参考丽水白云山的植物区系[4]，结合《浙江植物志》的记载[7]和专家咨询的结果，对大梁山物种分布有了初步的掌握。

1.2.2 野外调查

根据大梁山植被分布、地形地貌和道路状况，确定步行踏查路线。2018年3月至2019年4月我们对大梁山进行了10次野外调查。记录野生植物种类，拍照和标本采集以供准确鉴定。通过实地调查与本底资料，确定了大梁山维管束植物名录。

1.2.3 区系分析

植物区系研究从宏观角度分析各植物类群的发生、起源及其亲缘关系，具有高效、操作性强的特点，对植物系统分类很有价值[8]。区系分析对新物种、新植物资料的记录有指导作用，在物种保护、植被保护、土壤保护、防止物种入侵等生态保护方面，甚至对评估生态环境如自然地理环境、古地理、古气候、现有或未来气候等都可能产生重要影响[9-10]。本文基于实地的调查研究和标本采集鉴定的资料，从科和属两个层次进行区系统计分析，并通过与相邻地区植物区系的相似性比较，深刻认识和准确判断该地区植物区系的基本特征和区系属性[11-12]。种子植物科和属的分布区类型按照吴征镒等提出的系统划分[13-14]。

2 结果与分析

2.1 大梁山植物区系的基本组成

经统计，最终确定大梁山有野生维管束植物797种（含种下分类单位，下同）隶属于145科，473属。其中蕨类植物有23科35属49种；裸子植物有5科6属6种；被子植物有117科432属742种（表1）。其中木本植物292种，占总种数的36.64%；草本植物506种，占总种数的63.36%。

表1 丽水大梁山高等维管束植物统计

2.2 科的统计分析

2.2.1 科的大小分析

根据各科所含种数的多少，可以把本区维管束植物145科分成单种科、小型科（2～9种）、中型科（10～19种）和大型科（≥20种）等4个类型。就科的大小而言，大梁山最大的科是禾本科（Gramineae）41属66种，其次是菊科（Compositae）35属64种，蔷薇科（Rosaceae）16属48种。除此之外，含20种以上的大型科还有豆科（Leguminosae）、唇形科（Labiatae）、茜草科（Rubiaceae）、莎草科（Cyperaceae）和玄参科（Scrophulariaceae），共计 8科。含 10～19种的中型科包括百合科（Leguminosae）、蓼科（Polygonaceae）、壳斗科（Fa-gaceae）等11科。含2～9种的小型科有73个，含1种的单种科有53个（表2）。

统计结果表明，大型科和中型科共有19科占总科数的13.11%，但其所包含的属、种数量分别占本植物区系的相应比例为49.47%、56.46%。这表明本区植物区系的种类趋向于集中在少数的大型科和中型科中，区系的优势现象十分显著。本区的小型科占总科数的50.34%，共计73科，但其所包含的属、种数量分别占植物区系的相应比例为39.33%、36.89%。本区的单种科占总科数的36.55%，其所包含的属、种数量分别占植物区系的相应比例为11.20%、6.65%。这表明本区植物区系中的小型科及单种科构成了科的主体。

表2 大梁山植物区系科的分级及统计结果

2.2.2 种子植物科的分布区类型

根据吴征镒等人提出的世界种子植物科的分布类型系统[13]，我们分析了大梁山所分布的122个科（种子植物）的分布区类型。结果显示，世界广布的共计45科，占总科数的36.89%，主要包括禾本科、唇形科、菊科、蔷薇科、豆科和茜草科等大中型科，且多为草本植物。大梁山区系组成中，热带地理成分的科占43.45%，其中泛热带分布型占了绝对优势（31.97%），缺少热带亚洲至热带非洲分布型，且热带亚洲至热带大洋洲和热带东南亚至印度-马来及太平洋诸岛分布型也十分稀少（表3）。泛热带分布的樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）和山矾科（Symplocaceae）以及热带亚洲和热带美洲间断分布的冬青科（Aquifoliaceae）是本地区亚热带常绿阔叶林的常见优势科。大梁山种子植物中的温带地理成分仅占19.67%，以北温带分布为主（13.93%），其中南北温带间断分布（北温带分布的亚型）的壳斗科（Fagaceae）常是本地发育较好的亚热带常绿阔叶林的优势科。东亚分布的科有2科，占总科数的1.64%，包括旌节花科（Stachyuraceae）、猕猴桃科（Actinidiaceae）；中国特有的科仅有 1科，即银杏科（Ginkgoaceae），占总科数的0.82%。大梁山植物区系中缺少旧世界温带、温带亚洲、地中海区、西亚至中亚、中亚和东亚等多个温带分布类型的科（表3）。

表3 大梁山种子植物科的分布类型

2.3 属的统计分析

2.3.1 属的大小的分析

将该区域植物区系按属所含种数的多少进行分组分析，结果表明大梁山共有维管束植物473属，含有5种以上大型属有19属，占总属数的4.02%，包含悬钩子属（Rubus）17种、蓼属（Polygonum）11种、冬青属（Ilex）8种、堇菜属（Viola）8种、薹草属（Carex）8种、婆婆纳属（Veronica）7种、蔷薇属（Rosa）7种、胡枝子属（Lespedeza）5 种、画眉草属（Eragrostis）5 种、鳞毛蕨属（Dryopteris）5 种、马唐属（Diditaria）5 种、毛茛属（Ranunculus）5 种、山矾属（Symplocos）6 种、石荠苎属（Mosla）6 种、苋属（Amaranthus）5 种、珍珠菜属（Lysimachia）5种，共含128种维管束植物，占总种数的16.04%。虽然大型属的比例较低，但这些属及其所含的种类在整个植被结构中却发挥着重要的作用。含2～4种的寡种属有136个，占总属数的28.75%，计352种，占总种数的44.11%。单种属有318个，占总属数的67.23%，占总种数的39.85%（表4）。这些寡种属和单种属，共含670种，占总种数的83.96%，共同构成了大梁山植物区系属种组成的主体，也是本区植物区系属种多样性的重要组成部分。这说明大梁山地区的物种在亲缘上离散程度比较高，即谱系多样性较高。

表4 大梁山维管束植物属的数量分析

2.3.2 种子植物属的分布区类型分析

根据吴征镒对属的分布区类型划分标准，对丽水大梁山438个属（种子植物）的地理区系进行了分析[14]。结果表明，在大梁山没有中亚分布型，其余分布区类型（或其亚型）均存在代表（表5）。世界分布的种子植物有54属，占总属数的12.33%，以草本植物为主，其中不少属含有多个外来入侵种，如苋属（Amaranthus）、飞蓬属（Erigeron）、鬼针草属（Bidens）、牛膝菊属（Galinsoga）、茄属（Solanum）、商陆属（Phytolacca）等；属于此分布型的木本植物仅槐属（Sophora）、铁线莲属（Clematis）、悬钩子属（Rubus）、金丝桃属（Hypericum）等 4属。其他代表性的属还包括珍珠菜属（Lysimachia）、车前属（Plantago）、黄芩属（Scutellaria）、鼠尾草属（Salvia）、水苏属（Stachys）、香科科属（Teucrium）、马唐属（Digitaria）和早熟禾属（Poa）等。

大梁山种子植物区系的热带亲缘明显，热带相关的分布区类型（2～7类）共有192属，占所有种子植物属数的43.84%（去除世界分布属后占比为50.00%）。其中泛热带分布有91属，占总属数的20.78%，优势明显，包括安息香属（Styrax）、柞木属（Xylosma）、大戟属（Euphorbia）、铁苋菜属（Acalypha）、叶下珠属（Phyllanthus）、冬青属（Ilex）、合萌属（Aeschynomene）、黄檀属（Dalbergia）、鸡血藤属（Callerya）、豇豆属（Vigna）、黧豆属（Mucuna）、鹿藿属（Rhynchosia）、木蓝属（Indigofera）、山蚂蝗属（Desmodium）、杜英属（Elaeocarpus）、木防己属（Cocculus）、凤仙花属（Impatiens）、白茅属（Imperata）、棒头草属（Polypogon）、甘蔗属（Saccharum）、狗尾草属（Setaria）、狗牙根属（Cynodon）、孔颖草属（Bothriochloa）、狼尾草属（Pennisetum）、柳叶箬属（Isachne）、芦竹属（Arundo）、囊颖草属（Sacciolepis）、千金子属（Leptochloa）等。蓝花参属（Wahlenbergia）和菊芹属（Erechtites）等2属为热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布，占总属数0.46%；热带亚洲、非洲、南美洲间断分布的属有3属，占总属数的0.68%；热带亚洲和热带美洲间断分布的属有10属，占总属数的 2.28%，包括藿香蓟属（Ageratum）、裸柱菊属（Soliva）、落葵薯属（Anredera）、柃木属（Eurya）、雀梅藤属（Sageretia）等；旧世界热带分布的属有22属，占总属数的5.02%，包括八角枫属（Alangium）、天门冬属（Asparagus）、五月茶属（Antidesma）、合欢属（Albizia）、扁担杆属（Grewia）、千金藤属（Stephania）、海桐花属（Pittosporum）、细柄草属（Capillipedium）、山姜属（Alpinia）等；热带亚洲、非洲、大洋洲间断分布的属有3属，占总属数的0.68%，包括乌口树属（Tarenna）、水蛇麻属（Fatoua）、百蕊草属（Thesium）；热带亚洲至热带大洋洲间断分布的属有12属，占总属数的2.74%，包括淡竹叶属（Lophatherum）、假俭草属（Eremochloa）、姜属（Zingiber）、旋蒴苣苔属（Boea）、臭椿属（Ailanthus）、香椿属（Toona）、崖爬藤属（Tetrastigma）等；热带亚洲至热带非洲分布的属有16属，占总属数的3.65%，包括蓖麻属（Ricinus）、大豆属（Glycine）、菅属（Themeda）、荩草属（Arthraxon）、类芦属（Neyraudia）、芒属（Miscanthus）、香茅属（Cymbopogon）等；仅杨桐属（Adinandra）属于热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布；热带亚洲（印度-马来西亚）分布的属有27属，占总属数的6.16%，包括菝葜属（Smilax）、肖菝葜属（Heterosmilax）、萱草属（Hemerocallis）、算盘子属（Glochidion）、野桐属（Mallotus）、葛属（Pueraria）、赤车属（Pellionia）、轮环藤属（Cyclea）、箬竹属（Indocalamus）、绞股蓝属（Gynostemma）、蚊母树属（Distylium）、翅果菊属（Pterocypsela）等；瓜哇-喜马拉雅间断或星散分布到我国华南、西南的属有3属，占总属数的0.68%，包括假糙苏属（Paraphlomis）、木荷属（Schima）、石椒草属（Boenninghausenia）；分布于热带印度至我国华南的属仅香茶菜属（Rabdosia）1属，而分布于缅甸、泰国至我国华西南的属也仅为小苦荬属（Ixeridium）1属。

表5 大梁山种子植物属的分布区类型

大梁山地区植物中温带分布（8～15类）的属有192属，占总属数的43.84%（去除世界分布属后占比为50.00%）。其中北温带分布的属有60属，占总属数的13.70%，优势明显，主要包括刺柏属（Juniperus）、红豆杉属（Taxus）、松属（Pinus）、葱属（Allium）、粉条儿菜属（Aletris）、黄精属（Polygonatum）、报春花属（Primula）、点地梅属（Androsace）、薄荷属（Mentha）、地笋属（Lycopus）等；北温带和南温带间断分布的属有14属，占总属数的 3.20%，包括野豌豆属（Vicia）、越桔属（Vaccinium）、三毛草属（Trisetum）、虉草属（Phalaris）、茜草属（Rubia）等；欧亚和南美温带间断分布的属仅为看麦娘属（Alopecurus）1属，占总属数的0.23%；东亚和北美洲间断分布的属有28属，占总属数的6.39%，包括万寿竹属（Disporum）、长柄山蚂蝗属（Hylodesmum）、胡枝子属（Lespedeza）、两型豆属（Amphicarpaea）、紫藤属（Wisteria）、马醉木属（Pieris）、珍珠花属（Lyonia）、栝楼属（Trichosanthes）、鼠刺属（Itea）等；旧世界温带分布的属有 13属，占总属数的2.93%，包括郁金香属（Tulipa）、筋骨草属（Ajuga）、香薷属（Elsholtzia）、小野芝麻属（Galeobdolon）、益母草属（Leonurus）、鹅观草属（Roegneria）等；地中海区、东亚和西亚间断分布的属有4属，占总属数的0.91%，包括牛至属（Origanum）、女贞属（Ligustrum）、窃衣属（Torilis）等；欧亚和南部非洲间断分布的属有2属，占总属数的0.46%，包括绵枣儿属（Barnardia）、前胡属（Peucedanum）；温带亚洲分布的属有4属，占总属数的0.91%，包括锦鸡儿属（Caragana）、马兰属（Kalimeris）、白鹃梅属（Exochorda）等；地中海区至温带 - 热带亚洲、大洋洲、南美洲间断分布的属仅有黄连木属（Pistacia）1属，占总属数的0.23%；东亚分布的属有37属，占总属数的 8.45%，包括山麦冬属（Liriope）、败酱属（Patrinia）、石荠苎属（Mosla）、紫苏属（Perilla）、山桐子属（Idesia）、油桐属（Vernicia）、刚竹属（Phyllostachys）、油芒属（Eccoilopus）等；中国 - 喜马拉雅分布的属有3属，占总属数的0.68%，包括冠盖藤属（Pileostegia）、双蝴蝶属（Tripterospermum）、阴行草属（Siphonostegia）；中国-日本分布的属有16属，占总属数的3.65%，包括柳杉属（Cryptomeria）、玉簪属（Hosta）、假婆婆纳属（Stimpsonia）、鸡眼草属（Kummerowia）、田麻属（Corchoropsis）等；中国特有分布属有 9属，占总属数的 2.05%，包括杉木属（Cunninghamia）、银杏属（Ginkgo）、野芝麻属（Lamium）、云实属（Caesalpinia）、青钱柳属（Cyclocarya）、蜡梅属（Chimonanthus）等。

2.4 国家和省级重点保护植物

大梁山区域内有国家重点保护野生植物4种，占所有种类数的1.76%。其中属于第一批公布的一级保护野生植物2种（可能属于栽培起源），即银杏（Ginkgo biloba）和南方红豆杉（Taxuswallichiana var.mairei）；二级保护植物2种，即樟（Cinnamomumcamphora）和浙江楠（Phoebe chekiangensis）。在《中国珍稀濒危保护植物名录》中浙江楠被列为渐危种。该种目前仅在浙闽赣山区常绿阔叶林中有分布[7]。另外还有1种浙江省重点保护野生植物野豇豆（Vignavexillata）。

3 讨论

3.1 大梁山与周边山峰的植物区系比较

根据吴征镒提出的中国植物区系的分区观点[15-16]，浙江东南一隅划归华南区系，其它均属华东区系范畴，属华南区系的范围不大，仅包括自乐清开始经乐清、永嘉东南部、青田东部一线，穿过文成、泰顺中山地带山麓南下。因此，丽水大梁山种子植物区系恰好处于华东和华南两个植物区系的交汇地带。

在大梁山前10科中，禾本科和玄参科为世界广布科，唇形科是以地中海为中心的广布科，菊科、蔷薇科、蓼科等为温带科，壳斗科、樟科、茜草科为热带-亚热带分布科，因此北温带的大科在本区系组成上占有数量上的优势。其次，对比丽水地区其他山峰的前10科在属的组成上差别不大，各个山峰占比较大的科基本上为禾本科、菊科、豆科和蔷薇科等世界性大科，说明大梁山与邻近山地植物区系具有相似性[4,17]。

从植物区系统计分析的角度看，对种子植物的属的分析更加有效[17]。因为属能较好地彼此划清界限，同一个属所包含的种经常具有同一起源和相似的进化趋势，属的分类学特征也相对稳定，占有比较稳定的分布区，不同属的差异特点在历史上是较古老的。因此，对区系中属的地理成分进行分析对阐明区系的性质和特征具有重要的意义[18]。因此，我们主要从属的层次来比较大梁山与丽水白云山、庆元百山祖的植物区系组成差异[4,17]。从属的分布区种类看，白云山、百山祖和大梁山都缺少中亚分布型。这一缺失可能是我国华东地区植物区系的共同特点。从分布限制来看，以中亚为分布中心的属很少能分布到我国华东地区[19-20]。另外，从热带成分和温带成分的比例来看，大梁山地区的热带亲缘（50%）明显高于白云山（42.5%）和百山祖（47.16%），接近于中国的平均值（50.2%）。从科的分布区类型看，在大梁山热带成分的科占总科数43.45%，远多于温带分布的科（19.67%）。因此，从科和属的角度看，大梁山植物区系都体现出明显的亚热带区系性质。这可能是大梁山海拔（946 m）相对于白云山（1055 m）和百山祖（1856 m）更低的缘故。白云山和百山祖大多区域地处海拔500 m以上，以山地为主，许多热带分布的种往往分布在低海拔地带，所以随着海拔的升高温带成分的种逐渐增多[17]。

3.2 大梁山维管束植物的多样性

据调查统计，大梁山有野生维管束植物共797种（包括种下单位），隶属于145科，473属。相对于其它区域而言，植物种数处于中等水平。但该地区裸子植物种类贫乏，仅6种。该区域所包含的单种科和单种属数量和比例较大，种/科比为5.50，种/属比为1.69。说明其谱系多样性较高，本地区典型的科和属在大梁山地区基本都有代表种出现。

一般来说，植物资源是指那些可以被人类进行开发和利用的植物材料。从资源植物的角度来看，大梁山木本植物种类仅占36.59%，比例较低，可供开发的木本植物资源十分有限，而大多数草本植物均为常见野草。另外，大梁山地区的野生植物中属于第一批公布的国家重点保护植物仅4种，浙江省重点保护野生植物仅1种，珍稀植物保有水平很低。

3.3 大梁山维管束植物的保护建议

据调查，大梁山现有古树41株，包括南方红豆杉、香樟、枫香等，其古树密度为0.57株/km2，高于全国平均水平[21]。另外该区域内尚存在少量国家和省级保护植物，因此，需要对这些植物加强保护：（1）针对区内现存的国家和浙江省重点保护植物进行系统的分布地和生境调查，对这些重点保护植物进行必要的原生地抚育；（2）本研究调查首次在丽水发现遵义苔草（Carex zunyiensis Tang et Wang）为浙江新记录，应注意保护该植物的生境；（3）对区内古树进行积极的就地保护，具体措施可以参考李晓东等人的研究[21]；（4）在政策允许的范围内进行封山育林，结合相关自然植被保护和修复的政策，加强对区域内有较好条件的次生林（如松坑圩）的保育，促进其向成熟的亚热带常绿阔叶林演替，提高森林植被的质量；（5）进行科学的林相改造，对于已经不再经营的经济林（如油茶林、杉木林）进行适当的阔叶化改造，重新种植本地成熟森林常见的木荷、青冈、甜槠等建群植物；（6）加强教育宣传，严禁对区内野生植物资源进行掠夺性采伐。