上海半自然森林更新苗物种组成与多样性研究*

安 齐 魏进华 张庆费 王妍亭

1 北华大学林学院 吉林 132013

2 上海辰山植物园 上海 201602

半自然群落是指受人为轻度干扰的自然群落或者是人工种植后经自然生长、更新和演替所形成的群落[1]，是保护生物多样性的关键地点[2]。城市化地区的残存森林植被虽受到生境破碎化等人为干扰的影响，但仍保留半自然生态系统的特征，在城市乡土物种基因库、生物多样性保育、碳汇以及城市森林植被恢复等方面具有重要价值[3-4]。近年来，城市化地区半自然群落的研究得到关注和重视，但多集中于群落物种组成和结构特征[5-8]及其在园林绿化上的应用[9-10]，对半自然群落中更新苗的空间分布特征的研究较少，且主要是对更新苗状况进行描述[11]。

森林更新是生态系统自我恢复和演替的过程，木本植物种群不断发展和演替对森林群落的结构及其生物多样性具有深远影响[12-13]。在森林植物生活史中，林下幼苗个体数量变化最大，对生境变化最敏感，幼苗存活是植物群落更新过程的关键环节[14-15]，但目前对城市森林群落更新的研究很少，只集中于对城市人工林的更新研究[16-17]。

本文以上海辰山残存森林为研究对象，利用1 hm2城市森林固定监测样地调查群落更新苗物种组成与数量，分析群落更新特点及影响因素，探索城市化影响的残存半自然森林植被更新特征，为城市生物多样性保育和地带性植被恢复重建提供依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

本研究区域位于上海市松江区辰山的1 hm2城市森 林长期定位 监 测 样地 (31°5′0″N，121°10′6″E)， 海拔 71.4 m， 平均坡度 33.1°， 山体面积28 hm2，周边原为住宅、公路、农田，位于上海辰山植物园内，该山体被划为生态保育区，为江南平原地区典型的城市孤立山体。该地区属中亚热带北缘季风气候，潮湿温暖、雨量充沛、四季分明。在20世纪50年代，辰山植被遭到破坏，60年代初期进行人工栽植，经过近60年的封山育林和自然演替，形成了典型的半自然群落。

1.2 群落调查法

参照CTFS(Center for Tropical Forest Science)的样地建设方法 (http://www.ctfs.si.edu/)建立1 hm2样地，用全站仪将样地划分为10 m×10 m的样方，精确标定并调查样方内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物，调查内容包括每株植物的种类、胸径和坐标等，并挂牌标记。同时，调查记录每个样方内所有胸径DBH＜1 cm的更新苗种类与数量等，并将更新苗划分为3个高度级，即0～50 cm、50～100 cm和100 cm以上。

1.3 数据处理

1)重要值计算。更新苗重要值＝相对多度(Dr)＋相对频度 (Fr)。

2)物种多样性计算。多样性指数采用Simpson指数、Shannon-Wiener指数和均匀度Pielou指数测定。

均匀度Pielou指数 (E):E＝H/Hmax

其中，Pi为种i的个体数与样方总个体数的比值，S为样方物种总数，H为实测多样性，Hmax为理论最大多样性。

2 结果与分析

2.1 木本植物更新苗组成与数量

在辰山1 hm2样地中，调查到木本更新苗22科32属37种，共计5 937株，其中上海地区自然分布的乡土种22种，占总种数的57.89%，外来种16种，占总种数的42.11%。更新层物种落叶树种的种类和植株数量高于常绿树种，分别为20种3 063株和17种2 874株，但数量相近。

更新层木本植物幼苗数量主要集中在少数树种，超过500株的树种包括香樟、构树、天竺桂、朴树和小蜡等5种，合计3 396株，占总数的57.2%，其中，香樟幼苗最多，达914株，占样地幼苗总数的15.39%。超过200株的有糙叶树、朴树、麻栎、槲栎、三角槭、蚊母树、刺槐、枸骨等。值得指出的是，除了刺槐外，超过200株的更新树种均为地带性物种，也显示了半自然森林群落具有恢复地带性植被特征的潜力 (表1)。

2.2 主要木本植物更新苗重要值

计算更新层树种的重要值，选取重要值较大的前15位更新种 (表2)，结果表明，香樟重要值最大 (14.58)，其次是构树 (10.82)、小蜡(10.66)和朴树 (10.02)。香樟的相对频度和相对多度最大，优势极为明显。小蜡和构树的重要值基本相同，但小蜡的相对频度比构树的大、相对多度比构树的小，说明构树的空间呈少数地段集中分布的聚集性格局。天竺桂相对频度较小，也表现出聚集型分布特点；糙叶树、刺槐等相对频度较大，空间分布较广。

表1 样地木本植物更新苗的物种组成和数量特征

表2 木本植物更新苗重要值

2.3 主要群落木本植物更新苗多样性

辰山1 hm2固定样地以落叶阔叶林为主，朴树、刺槐、枫香树等为优势树种，并伴生常绿落叶阔叶混交林，根据样方中所有胸径大于1 cm的各个树种优势度的Cluster聚类分析，共划分11个植被群落类型，各群落类型的木本植物更新苗多样性特征如表3。从表3可见，各类型木本植物更新苗的丰富度普遍较高，更新苗种数在20种以上的群落类型占54.55%，刺槐群落和枫香群落的物种丰富度最大，均含有31种，更新苗种数最少的秃瓣杜英群落为13种。

除了秃瓣杜英群落更新苗的Simpson指数最低 (0.646)，其他群落的更新苗Simpson指数均在0.8以上，排列前5位的群落为刺槐群落、枫香群落、枫香-朴树群落、朴树群落和三角槭群落，均为落叶树种群落，刺槐群落的Simpson指数最大，达0.926。

不同群落更新苗的Shannon-Wiener指数值与Simpson指数分布相似，除了秃瓣杜英群落较低(1.572)，其他群落均在2.0以上，排列前5位的群落也分别为刺槐群落、枫香群落、枫香-朴树群落、朴树群落和三角槭群落等落叶树种群落，刺槐群落的指数最高，达2.801。

更新苗的均匀度指数在0.8以上的群落共有6个，均为落叶树种群落，其中枫香-朴树群落的更新苗均匀度指数最大，达0.855；三角槭群落次之，更新苗均匀度指数为0.830。常绿树种为优势种的秃瓣杜英群落更新苗均匀度指数最小，香樟群落、香樟-刺槐群落更新苗均匀度指数也较小，均低于0.8。

表3 样地不同群落类型本木植物更新苗的多样性特征

2.4 主要木本植物更新苗高度分布

选取样地内重要值前15位的更新苗，分别统计1 cm≤DBH≤4 cm更新幼树的数量，胸径小于1 cm则区分苗高0～50 cm、50～100 cm和100 cm以上的更新苗数量，分析样地更新层树种高度分布特征。

2.4.1 同一高度级不同树种数量分布

从图1可见，同一高度级不同种之间更新层数量差异明显，在胸径小于1 cm的更新苗中，株高在0～50 cm层，以天竺桂的更新苗数量最多，占该层更新苗总数的19.03%；三角槭、构树次之，均在300株以上，分别占总数的12.76%和12.25%。而在树高50～100 cm层和100 cm以上层，均以香樟幼苗最多，分别占16.74%和26.40%。在株高50～100 cm层，构树、小蜡、枸骨更新苗的数量也较多，比例均在10%以上；而在株高100 cm以上层，构树、刺槐、糙叶树的更新苗数量比例也大于10%。

在1 cm≤DBH≤4 cm更新幼树层，数量均明显小于各个树种更新苗的数量，香樟的更新幼树数最多，占总数的35.21%；其次是小蜡，占16.44%；而刺槐、糙叶树、朴树的更新幼树占8%～10%，蚊母树、白栎、麻栎、枸骨和冬青的更新幼树均在10株以下，槲栎和臭椿则未发现更新幼树。

2.4.2 同一树种不同高度级数量分布

从图1可见，同一树种在不同高度级的更新苗数量具有差异性，香樟幼苗不仅数量最多，各高度级植株均在200株以上，而且长成幼树的数量和比例也明显高于其他树种。因此，香樟不仅更新能力强，更新苗也具有较好的存活和生长能力。

图1 样地部分木本植物更新层高度频率分布图注：1.香樟2.构树3.天竺桂4.朴树5.小蜡6.糙叶树7.三角槭8.枸骨 9.蚊母树 10.刺槐 11.麻栎 12.槲栎13.臭椿14.白栎15.冬青

小蜡的更新能力也较好，各个高度级更新层数量接近，约120～180株；刺槐和麻栎在各高度级之间的数量变化趋势一致，在株高大于100 cm层的数量最多，明显大于其他层次，分别占各自更新层总数的52.12%和46.72%，而株高50 cm以下的小苗较少，仅分别为37株和39株，更新潜力低；构树、天竺桂、三角槭、朴树、蚊母树、白栎、槲栎和冬青等的更新层数量随高度级变化的趋势也基本一致，株高小于50 cm的更新苗数量多或比例高，更新潜力高，但生长为幼树的比例低。

3 讨论

辰山样地更新苗多样性较高，尤其是乡土物种比例高，如在辰山样地更新苗中，上海自然分布的物种为22种，占总种数的57.89%，而在上海人工林更新层101种木本植物中，隶属上海自然分布的乡土树种为36种，占35.6%[17]。可见，由于城市半自然森林的人为干扰少，尤其控制了外来栽培品种的渗入，高比例的乡土物种更新苗有利于促进森林的自然演替，提高了植被的自然度，成为城市乡土树种保育的独特栖境。

辰山作为孤岛状的山丘，片段化导致空间种源隔离，改变了物种的扩散和迁入模式[18]。因此，辰山森林多以自身植被为种源，不断进行自我恢复与更新，虽然不同群落类型中自然更新幼苗的多样性Simpson指数、Shannon-Wiener指数均较高，且以地带性物种为主，具有恢复地带性植被特征的潜力，但缺乏地带性顶级群落建群种幼苗，需要人工适度干预，引进部分地带性建群种，诱导现有群落向地带性常绿落叶阔叶混交林发育[19-20]。

不同树种幼苗高度级频度差别较大，种群更新策略也具有差异性。如香樟自然更新结构比较完善，100 cm以上高度级实生更新苗很多，同时有大量的更新幼树；但是多数树种如天竺桂、三角槭、构树等以株高0～50 cm数量居多，且多在母株周围，聚集程度很高，具有非均质更新和聚集分布的特征；白栎、槲栎也以0～50 cm居多，但缺乏幼树，这与北京东灵山栎属植物幼苗丰富但幼树少见，不能有效自我替代[21]相似。

总之，由于城市残存半自然森林植被具有独特的生物多样性和更新演化特征，应加大半自然森林的保护，减少人为干预和外来物种的侵入；同时，借鉴半自然群落的物种组成、结构和演替特征，恢复和重建乡土树种丰富、自然野趣浓郁的城市植被。