生草栽培对南方鲜食枣生长及光合特性的影响

杨燕燕，李承想，张 鹏，袁德义，谢斌斌

（1.中国科学院上海生命科学研究院 湖州现代农业生物技术产业创新中心，浙江 湖州 313000；2.中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南 长沙 410004）

枣Ziziphus jujubaMill隶 属 于 鼠 李 科Rhamnaceae枣属Ziziphus，原产于中国，栽培历史长达7 000余年，已广泛传播至亚洲、欧洲、美洲及大洋洲，但目前仅在中国和韩国形成产业化生产栽培[1]。枣是集药用和食用于一体的重要经济树种，开发利用前景广阔。鲜枣果实富含维生素C、多种人体必需氨基酸、多糖等，鲜食甘甜味美；干枣果实可入药，具有调和营卫、补中益气、养血安神、调和诸药等功效[2-3]。目前，传统枣园普遍采用清耕的方式进行土壤管理，一年须进行数次浅耕和中耕，不仅造成人力物力的损失，还会导致土壤水分的流失[4]、土壤有机肥含量的降低，影响果园生态环境的多样性，最终导致果园产量下降。随着现代化果园的不断发展，生草栽培技术逐渐被应用于水果生产中。该技术选取具有土壤培肥能力的草种，进行全园或行间种草覆盖，可提高土壤肥力，增加土壤酶活性，改良土壤结构，保水保墒，调节果园微气候，提高果实的品质和产量。目前，关于枣园生草栽培的研究主要集中在土壤理化性质、枣园微环境、枣果品质及产量等方面[5-9]，对枣树生长及光合指标的研究鲜有报道。本试验中选取白三叶、多年生黑麦草、1年生黑麦草在南方鲜食枣园进行生草栽培研究，对鲜食枣主要生长指标和光合指标进行测定分析，探索不同草种对鲜食枣生长及光合作用的影响，以期为南方鲜食枣园生草栽培技术的推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省湖州市织里镇东桥村，是中国科学院上海生命科学研究院湖州现代农业生物技术产业创新中心现代农业试验示范基地的南方鲜食枣园，占地面积3.3 hm2，主栽品种为‘金丝4号’，该地区年平均气温12.2～17.3 ℃，无霜期224～246 d，年日照时间1 613～2 430 h，年太阳辐射总量428.4～466.2 kJ/cm2，年降水量761～1 780 mm，光温同步，降水充沛，属北亚热带季风气候。

1.2 试验设计

供试材料为树龄5年的‘金丝4号’枣树。生草栽培前，在各小区挑选3株树势生长状况基本一致的鲜食枣树，标记为样株，以便进行重复测量。在样株东西南北4个方向各选一枝枣吊，进行生长指标的测定，并以枣吊顶端第6～8片健康叶片作为样叶，进行SPAD值和光合参数的测定。

2018年11月，在枣园进行生草栽培，试验共设4个处理，分别为白三叶Trifolium repens生草栽培区、多年生黑麦草Lolium perenne生草栽培区、1年生黑麦草L.ultiflorum生草栽培区和清耕对照区（CK），每个处理面积为0.05 hm2，3次重复，各小区随机排列。当草高度为40 cm以上时，进行刈割，并覆盖于树盘。

1.3 测定方法

1.3.1 生长指标的测定

2018年11月1日（生草栽培前），测定样株的株高和地径。2019年7月15—17日（枣果实膨大期），测定样株的株高、地径、枣吊长度及样叶的SPAD值。株高是用卷尺准确测量枣树树干基部到顶端的高度，地径是用游标卡尺准确测量距离地面10 cm处的树干直径，枣吊长度是用卷尺准确测量枣吊基部到顶端的长度，SPAD值是用SPAD-502仪对样叶进行测量。

1.3.2 光响应曲线及CO2响应曲线的测定

2019年7月15—17日，在晴朗、阳光充足天气的9:00—10:00，采用Li-6400XT便携式光合仪测定枣树的光响应曲线和CO2响应曲线。在自然条件下，使用仪器内置红蓝光源，将光强梯度设置为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、500、300、100、50、20、0 µmol/(m2·s)，测定枣树样叶在不同光照强度下的净光合速率，利用光响应曲线新模型方程进行拟合[10]，绘制光响应曲线，得到最大光合速率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率，并将光补偿点处的量子效率作为该处理的表观量子效率[11]。根据光响应曲线变化趋势，将光合仪的内置光强设定为1 200 µmol/(m2·s)，CO2浓度梯度设定为400、300、200、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500 µmol/mol，测定枣树样叶在不同CO2浓度下的净光合速率，然后利用CO2响应曲线新模型方程进行拟合[12]，绘制出枣树叶片的CO2浓度响应曲线。

1.3.3 光合指标日变化的测定

2019年7月15—17日（果实膨大期），晴天7:00—19:00，采用Li-6400XT便携式光合仪每隔 2 h测定枣树叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等，并绘制日变化曲线。

1.4 数据处理

数据采用Excel 2007和SPSS 17.0进行方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 生草栽培对鲜食枣主要生长指标的影响

3个草种生草栽培处理对鲜食枣果实膨大期的株高、地径、枣吊长度及SPAD值均有一定的影响（表1）。株高和地径的增幅均高于对照，其中白三叶生草栽培处理株高和地径增幅最高，分别比对照高出30.94%、9.83%。3个草种生草栽培处理枣吊长度分别比对照高出11.58%、6.40%、4.20%，SPAD值分别比对照高出26.39%、12.36%、15.17%，其中白三叶生草栽培处理的枣吊长度、SPAD值与对照的差异均达到了显著水平，表明其对鲜食枣的生长和叶片叶绿素含量促进作用较大。

表1 生草栽培对鲜食枣主要生长指标的影响†Table 1 Effects of sod culture on major growth indexes of fresh edible jujube

2.2 生草栽培对鲜食枣叶片光响应曲线和CO2响应曲线的影响

不同生草栽培处理中鲜食枣叶片的净光合速率对光合有效辐射的响应曲线趋势基本一致，如图1所示。在0～500 μmol/(m2·s)的光照强度范围内，净光合速率与之呈正相关，且上升速度较快，在500～1 200 μmol/(m2·s)的光照强度范围内，上升速度逐渐变缓，到达光饱和点后，有下降趋势（图1）。

不同生草栽培处理中鲜食枣光合响应特征参数见表2。由表2可知，白三叶生草栽培处理的最大净光合速率为16.83 μmol/(m2·s)，显著高于其他处理，白三叶、多年生黑麦草生草栽培处理的光饱和点均显著高于对照，分别为1 292.57、1 284.85 μmol/(m2·s)。白三叶生草栽培处理的光补偿点和暗呼吸速率分别为11.62、3.36 μmol/(m2·s)，显著低于其他处理。根据表观量子效率可知，各处理对光能的利用效率由高到低分别为白三叶生草栽培处理、多年生黑麦草生草栽培处理、1年生黑麦草生草栽培处理、对照，且3个草种生草栽培处理与对照的差异均达到了显著水平。

不同生草栽培处理中鲜食枣叶片的净光合速率对CO2浓度的响应曲线趋势基本一致，如图2所示。在0～400 µmol/mol的CO2浓度范围内，净光合速率与之呈正相关，且呈线性迅速上升，在500～1 200 µmol/mol的CO2浓度范围内上升速度减缓，到达CO2饱和点后，略有下降趋势（图4）。

图1 不同生草栽培处理中鲜食枣叶片光响应曲线Fig.1 Light response curves of photosynthetic rates of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

由表2可知，3个草种生草栽培处理的CO2补偿点、CO2饱和点均高于对照，其中白三叶生草栽培处理分别比对照高出15.29%、11.21%，且差异达到了显著水平。

2.3 生草栽培对鲜食枣叶片光合指标日变化的影响

不同生草栽培处理中，叶片光合生理指标日平均值见表3。不同生草栽培处理中，鲜食枣叶片的净光合速率日变化趋势大体相同，均呈不规则的双峰曲线，如图3所示。由图3可见，在11:00前，随着外界光照强度逐渐增强，净光合速率直线上升，在11:00到达第1峰值，之后随着光照强度进一步增强，环境温度升高，开始出现“光合午休”现象，在13:00到达最低点，之后“光合午休”现象逐渐减弱，净光合速率又逐渐上升，在17:00到达第2峰值。3个草种生草栽培处理中，净光合速率的日平均值均高于对照，其中白三叶生草栽培处理最高，其次是多年生黑麦草生草栽培处理，且与对照的差异均达到了显著水平。

表2 不同生草栽培处理中鲜食枣光合响应特征参数Table 2 Photosynthesis response characteristic parameters of fresh edible jujube in different sod culture treatments

图2 不同生草栽培处理中鲜食枣叶片CO2响应曲线Fig.2 CO2 response curves of photosynthetic rates of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

图3 不同生草栽培处理中鲜食枣叶片净光合速率的日变化Fig.3 Diurnal variations of net photosynthetic rates of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

表3 不同生草栽培处理中鲜食枣叶片光合生理指标日平均值Table 3 Diurnal mean of photosynthetic physiological indexes of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

不同生草栽培处理中，鲜食枣叶片气孔导度、蒸腾速率的日变化与净光合速率日变化趋势相似，如图4～5所示。由图4～5可见，在11:00前各指标逐渐上升至第1峰值，之后气孔导度降低，蒸腾速率也随之降低，13:00降到最低值，之后气孔导度开始上升，蒸腾速率也逐渐加快，在17:00到达第2峰值。3个草种生草栽培处理中，气孔导度、蒸腾速率的日平均值均显著高于对照，其中白三叶生草栽培处理分别比对照高出84.62%、40.98%。

图4 不同生草栽培处理中鲜食枣叶片气孔导度的日变化Fig.4 Diurnal variations of stomatal conductance of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

图5 不同生草栽培处理中鲜食枣叶片蒸腾速率的日变化Fig.5 Diurnal variations of transpiration rates of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

不同生草栽培处理中，鲜食枣叶片的胞间CO2浓度变化趋势基本一致，呈早晚高、中午低的不规则“V”形，如图6所示。由图6可见，在7:00叶片胞间CO2浓度较高，在13:00胞间CO2的浓度下降至最低值，之后又逐渐上升。不同生草栽培处理之间胞间CO2浓度日平均值差异不显著。

图6 不同生草栽培处理中鲜食枣叶片胞间CO2浓度的 日变化Fig.6 Diurnal variations of intercellular CO2 concentrations of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

3 结论与讨论

在果园进行生草栽培后，刈割的牧草及土壤中的残根腐烂分解，为微生物的生长活动提供了有利条件，可促进土壤团粒结构的形成[13]，增加土壤矿质元素和有机质的含量，且随着牧草生长，土壤的透气、保水能力增强，进而促进了果树的生长。本研究结果表明，在鲜食枣园分别种植白三叶、多年生黑麦草和1年生黑麦草，对鲜食枣的株高、地径、枣吊长度及叶片叶绿素含量皆有一定的促进作用，其中白三叶生草栽培处理促进效果最为显著，分别比对照高出30.94%、9.83%、11.58%和26.39%。可见，白三叶对鲜食枣园土壤性质的改良具有较好的效果，能有效促进鲜食枣的生长。彭玲[14]在果园种植白三叶、黑麦草等后，经研究发现生草栽培对果树的生长具有显著促进作用，且白三叶的促进作用大于黑麦草，与本研究结果一致。本研究中结果表明，白三叶生草栽培处理可显著提高苹果叶片的SPAD值，说明其对叶片的叶绿素含量促进作用显著，这应与白三叶为豆科牧草，1年生黑麦草和多年生黑麦草为禾本科牧草有关。豆科牧草可与根瘤菌共生，固氮能力高于禾本科牧草，可有效提高土壤中水解氮的含量[15]，氮素能提高叶片叶绿素含量，促进树体生长[16]。徐雄等[17]的研究结果表明，果园生草栽培可显著增加叶片叶绿素含量，与本研究结果一致。

光照强度和空气CO2浓度是影响植物光合作用的主要因素。植物的光响应曲线和CO2响应曲线反映了植物对光合有效辐射、CO2的利用能力。本研究结果表明，3个草种生草栽培处理的最大光合速率、光饱和点、表观量子效率、CO2补偿点和CO2饱和点均高于对照，光补偿点和暗呼吸速率均低于对照，其中白三叶生草栽培处理中各指标与对照的差异均达到了显著水平，这应与生草栽培可提高土壤氮、磷、钾的含量有关。氮肥可促进叶绿素含量的增加，提高植物对光能的吸收和利用效率；磷肥可用于合成光合作用中的酶和ATP，促进光合作用的进行；钾肥可加快植物进行光合磷酸化的速度，提高光合效率，促进光合产物的运输，可见鲜食枣园生草栽培可通过提高土壤肥力来提高鲜食枣对光照强度和CO2的利用能力，进而提高其光合速率。林利[18]经研究发现生草栽培可显著提高板栗的净光合速率，杜丽清等[19]认为在番荔枝园进行生草栽培可提高其净光合速率，均与本研究结果一致。3个草种生草栽培处理相比，白三叶生草栽培处理对鲜食枣的光合作用促进效果最为显著，这应与白三叶对土壤的培肥效果优于其他2个草种有关。枣树果实膨大期，对温度、水分和营养的要求较高，适宜的温度[20]，充足的水分和营养，可促进其光合速率最大化[21]，枣园生草栽培可调节土壤温度、保水保肥，对提高鲜食枣的光合速率，促进果实膨大具有重要意义。

光合参数日变化揭示了植物对环境的适应性，对研究植物的光合机理具有重要意义。通过研究鲜食枣叶片光合指标的日变化，发现其净光合速率、蒸腾速率、气孔导度变化趋势相似，均呈不规则的双峰曲线，“光合午休”现象显著[22-26]。随着光照强度的增加，环境温度升高，鲜食枣叶片蒸腾速率加快，为降低树体水分散失，叶片部分气孔关闭，气孔导度降低，蒸腾速率也随之降低，从空气中吸收CO2的速度减慢，造成净光合速率下降，出现“光合午休”现象。胞间CO2浓度呈“V”形曲线变化，是因为夜间鲜食枣进行呼吸作用，空气中及叶片内积累了大量的CO2，清晨随着光照强度的增加，光合作用逐渐增强，对细胞内CO2的利用速度加快，胞间CO2浓度降低，之后随着光合速率降低，胞间CO2浓度又开始回升。3个生草栽培处理中，白三叶生草栽培处理净光合速率第1峰值为18.79 μmol/(m2·s)，显著高于其他处理，表明该处理对鲜食枣的生长和光合作用促进效果较好，这应与其保水保墒，改良土壤性质，增加土壤有机质含量，固氮及增加土壤氮、磷、钾含量等方面的能力强于另外2个草种有关[27]。综上所述，白三叶可有效促进鲜食枣的生长及光合作用，进而促进其增产，是南方鲜食枣园进行生草栽培时较好的草种选择。本试验中初步研究了生草栽培对南方鲜食枣主要生长指标和光合生理指标的影响，关于其光合机理及生草栽培对其果实品质和产量等方面影响的研究尚有欠缺，下一步将通过测定叶片中营养元素的含量、叶绿体荧光参数、枣果的品质及产量，来深入研究生草栽培对南方鲜食枣的影响。